химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

ией родопсина. Другими словами, свет служит для родопсина сигналом «включения» родопсина, а фосфорилирование — сигналом его «выключения», активирующим ферментный каскад [6].

Колбочки и цветовое зрение

Колбочки, являющиеся рецепторами цветового зрения, устроены значительно сложнее, чем палочки, но механизм их действия в принципе такой же. Мы уже упоминали, что колбочки и палочки содержат одинаковый хромофор. Различия в спектрах поглощения (рис. 1.3) обусловлены строением опсинов, с которыми связан ретиналь. О структуре этих белков в колбочках известно еще меньше, чем об опсине палочек. Предполагается, что они закодированы в различных генах и могут, следовательно, иметь различные аминокислотные последовательности. Это подтверждается тем фактом, что цветовая слепота (дальтонизм) имеет рецессивный наследственный характер и связана с полом. Около 1% мужчин не различают красный цвет и 2%-—зеленый, тогда как у женщин дальтонизм встречается значительно реже. Все три типа колбочек имеют и морфологические отличия от палочек. Помимо того что колбочки конические по форме, они отличаются от палочек и по структуре своих дисковых мембран, которые у них представляют собой не отдельные органеллы, а просто впячивания плазматической мембраны, т. е. плазматические и дисковые мембраны образуют континуум. Эти отличия колбочек учтены в модели фоторецепции Хагинса (рис. 1.7а, СПРАВА): связь между поглощением света и закрыванием натриевых каналов здесь опять-таки осуществляет кальций, который

.20

Глава 1

Определение нейрохимии

переносится в цитоплазму из внеклеточной среды через частично отграниченное фоторецепторное пространство дисковых мембран.

Беспозвоночные видят иначе

У беспозвоночных зрительный процесс протекает по-другому. Поглощение света приводит не к гиперполяризации, а, напротив, к деполяризации клетки рецептора, так как внутриклеточное пространство становится менее электроотрицательным по отношению к межклеточному, поскольку ионная проводимость мембраны возрастает. Ионы кальция, вероятно, не участвуют в сопряжении обесцвечивания родопсина с изменением проводимости мембраны. Однако ясной картины биохимии светорецеп-ции у беспозвоночных пока еще не существует.

Третья стадия: интегрирование нервных импульсов

На следующем этапе зрительного процесса потенциал рецептора должен превратиться в нервный импульс, который после многостадийной обработки должен достигнуть в конце концов затылочной доли головного мозга. Как мы увидим в следующих главах, весь процесс высвобождения и передачи нервных импульсов может быть описан в рамках нейрохимии, т. е. на молекулярном уровне. Но на своем пути от родопсина клетки-рецептора к своей мишени (зрительной коре головного мозга) световой сигнал трансформируется от восприятия сетчаткой глаза информации о вспышке света до картины, формирующейся в головном мозге. Исчерпывающее изложение этого процесса дано в книге Кафлера, Николса и Мартина [7], мы же ограничимся здесь его кратким описанием.

Простое детектирование света еще не есть зрение, фоторецептор является «измерителем света», а не фотопластинкой. Зрительная система представляет собой иерархию стадий обработки, на которых простой световой стимулятор дополняется все большим количеством информации. Реакция фоторецептора (палочки или колбочки) прямо пропорциональна количеству падающего света. Но уже в ганглионарных клетках сетчатки едва ли возможно установить пропорциональность между интенсивностью света и ответной реакцией. Эти клетки реагируют преимущественно на световой контраст, а обработка ими сигналов, исходящих от фоторецепторов, называется интегрированием и обусловлена двумя особенностями сетчатки. Во-первых, сетчатка имеет трехслойную структуру (рис. 1.8): она состоит из рецепторных, биполярных и ганглионарных клеток, между которыми расположены клетки других типов (амакриновые и горизонтальные). Во-вторых, она обладает высокой степенью конвергенции: в среднем имеется только одна ганглио-нарная клетка на 100 рецепторов, т. е. многочисленные световые сигналы, проходя через две промежуточные стадии, сливаются в одной ганглионарной клетке. Неясно, как это происходит без

Рис. 1.8. Трехслойное строение сетчатки глаза: палочки и колбочки, биполярные и ганглионарные клетки. Имеется также промежуточная сеть горизонтальных и амакриновых клеток. На этой схеме не отражена конвергенция, на каждые 100 палочек или колбочек имеется только одна ганглионариая клетка На изображенном здесь уровне происходит уже значительная интеграция и обработка световых импульсов. (Воспроизводится с разрешения Proceedings of the Royal Society [8].)

потери высокой степени разрешения зрительной картины, которая прямо зависит от высокой плотности рецепторов. Когда каждая ганглионариая клетка получает свой сигнал (через промежуточные стадии, описанные выше) от определенной группы рецепторов, в игру вступает специфическая информация, именуемая «контраст». Такая группа рецепторов, называемая рецеп22 ГЛАВА 1

Опредгление нейрохимии 23

тивны

страница 6
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
капот автомобиля
alu-box 60tl
дизайн проекта кинотеатра
брызговик на моноколесо

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.11.2017)