химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

следствием наличия протонного градиента и электрохимического потенциала является образование АТР.

2. Химическая гипотеза связывает появление богатого энергией интермедиата для синтеза АТР с потоком протонов. Исходным соединением в данном случае будет 1,3-дифосфоглнце-рат, который получается в процессе гликолиза при окислении 3-фосфоглицеральдегиддегидрогеназой и далее реагирует с ADP с образованием АТР и соответствующей кислоты.

3. Согласно конформационной гипотезе, энергия для синтеза АТР получается при переходе АТРазы из энергетически богатой конформации в энергетически бедную. Электрохимическая энергия протонного градиента используется для перевода АТРазы в богатую энергией конформацию при высвобождении образованного АТР.

Все три гипотезы не являются взаимоисключающими. Так, вторая и третья сформулированы в то время, когда существовали различные точки зрения о главном источнике энергии при синтезе АТР; одни считали, что это протонный транспорт, а другие— электронный. И на этот вопрос все еще нет достаточно

Внутренняя стерена.

Внутренняя

определенного ответа; однако получены прямые доказательства в пользу непосредственного участия в процессе протонного транспорта: не электронный транспорт, а разобщители, подобно 2,4-динитрофенолу, ин-гибируют синтез АТР. Благодаря их действию мембрана становится проницаемой для протонов, т. е. блокируется возникновение градиента рН; этот факт свидетельствует в пользу модели Митчелла. Другое блестящее доказательство было получено в ходе изучения гало-фильных пурпурных бактерий (Halobacterium halobium), которые синтезируют АТР, используя энергию света [13]. В данном случае, хотя специфические ингибиторы могут блокировать цепь переноса электронов, тем не менее АТР образуется до тех пор, пока родопсин поглощает свет и поэтому генерирует в клеточной мембране протонный градиент. Вопрос о взаимоотношении синтеза АТР у этих экзотических бактерий, обнаруженных в Соленом озере (США), и соответствующим процессом в нейронах высших организмов был экспериментально разрешен при встраивании бакте-риородопсина в искусственные липидные везикулы; этот эксперимент выполнен двумя группами исследователей: Ракером,

который занимался выделением и реконструкцией митохондриальной АТРазы, и Стоккениусом, изучавшим пурпурную мембрану галобактерий. Освещение вызывало транспорт протонов через липидную мембрану. Затем Ракер к этим везикулам добавлял очищенную АТРазу из митохондрии быка. При освещении происходил синтез АТР из ADP и Р,-.

ный эффект — синтез АТР. Следовательно, данный насос характеризуют общие принципы, которые обсуждаются далее. Эти принципы справедливы и для других модельных систем, имеющих большое значение в нейрохимии, например для гораздо более сложного и до конца не изученного митохондриального протонного насоса, сопряженного с дыхательной цепью митохондрий и Na+,K+-HacocoM плазматических мембран.

Пурпурная мембрана содержит 75% бактериородопсина — белка с М~26 000, образующего основание Шиффа с одной молекулой ретиналя. Молекулы родопсина уложены в такую правильную упаковку, что пурпурная мембрана может рассматриваться как «двумерный кристалл». к-Спиральные участки составляют 70—80% полипептидной цепи. Хендерсон и Анвин [15]

J'54

Глава 7

Активный транспорт ионов

185

определили методом электронной микроскопии с разрешением 0,7 нм укладку полипептидных цепей в мембране (рис. 7.12). Группы из семи а-спиральных столбов пронизывают мембрану и образуют молекулу размером 2,5-3,5-4,5 нм, причем наиболее протяженный участок располагается перпендикулярно поверхности мембраны. Три молекулы локализуются вокруг оси симметрии третьего порядка таким образом, что образуют внутреннее и внешнее кольца (последнее из 12 а-спиралей). Внутреннее кольцо диаметром 2,0 нм состоит из липида (четко проявляющегося на карте электронной плотности, рис. 7.12, а). Ретиналь, по-видимому, связан с боковой цепью лизина и располагается между тремя внутренними и четырьмя внешними спиралями белковой молекулы. Каждая молекула бактериородопси-на представляет собой активный протонный насос. Функциональная роль тримера, обнаруженного методом электронной микроскопии, неизвестна. Модель Хендерсона и Анвина подтверждает основную концепцию: система ионного транспорта состоит из интегральных (пронизывающих толщу мембраны) спирально уложенных полипептидных цепей. Поскольку аминокислотная последовательность бактериородопсина известна, в основном информация касается структуры этого ионного насоса. Как и в случае родопсина сетчатки, многое известно о фотохимии световой активации. Возможно, этот биохимически охарактеризованный протонный насос галофильных бактерий окажется первой системой с полностью выясненным функциональным механизмом. В свою очередь это поможет исследовать аналогичные транспортные системы в клетках высших организмов.

Выводы

Активный ионный транспорт в нервной клетке имеет множество функций: поддерживает мембранный потенциал возбудимой мембраны (натрий-калиевый насос), регулирует вн

страница 58
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
штукатурка гипсовая 30 кг
линзы для глаз купить на пл горького
руки вверх концерт челябинск 2017
стоимость ремонта помято крыло шкоды

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.07.2017)