химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

щий поток ионов кальция (б) вводится из цитоплазмы посредством активного транспорта через клеточную мембрану (а), через митохондрию (г), через саркоплазыатический ре-тикулум (д), выходящим током (в), сопряженным с входящим натриевым током, фиксируется кальмодулином и другими Саг+-связывающими белками (е).

2) в мышечных клетках посредством активного транспорта саркоплазматический ретикулум удаляет Са2+, высвобожденный при нервном импульсе. Этот процесс обеспечивается Ca2+,Mg2+-активируемой АТРазой;

3) существует постоянный пассивный приток ионов Са2+ через мембрану нерва. В восходящей фазе потенциала действия пассивная кальциевая проницаемость увеличивается, таким образом должен существовать механизм удаления входящих ионов кальция. В гигантском аксоне кальмара пассивный входящий натриевый поток обеспечивает транспорт Са2+ наружу [8]. Предполагается, что общий переносчик функционирует по принципу вращающейся двери — впускает и выпускает по одному иону.

4) существуют специфические Са2+-связывающие белки — кальмодулин и кальцинейрин (гл. 10).

Вкратце рассмотрим Ca2+,Mg2+-ATPa3y мембраны сарко-плазматического ретикулума, биохимические особенности которой подробно охарактеризованы. Молекула фермента состоит иэ одной полипептидной цепи (М 100 000), возможно, это протео-липид. Частичное расщепление трипсином показало, что обе функции — гидролиз АТР и транспорт ионов — осуществляются на разных участках одной и той же полипептидной цепи. Фрагмент триптического расщепления с М 30000 содержит участок, который, как и в Na+,K+-Hacoce, кратковременно фосфорилиру-ется АТР; другой фрагмент с М 20 000 может быть встроен в искусственную липидную мембрану с появлением селективной кальциевой проводимости. Возможно, что он представляет собой ионофор [9]. При этом, однако, не выяснен механизм сопряжения энергии гидролиза АТР с ионным транспортом.

При гидролизе одной молекулы АТР перемещаются два иона кальция; фосфатная группа АТР переносится на остаток аспа-рагиновой кислоты в молекуле АТРазы. Если полностью удалить липиды, АТРаза теряет свою активность; вероятно, липиды составляют важную часть системы, как и в случае Na+,K+-Hacoca.

Более полная информация о механизме транспорта Са2+ получена в ходе экспериментов по реконструкции: высокоочищен-ная АТРаза успешно встроена в искусственные липидные везикулы, которые затем активно захватывают ионы кальция. В данном случае здесь, как и во всех экспериментах по реконструкции, главная цель состоит в воспроизведении биологических условий путем использования биохимически охарактеризованных компонентов и, следовательно, постепенного воссоздания молекулярного процесса. Исключая и добавляя отдельные части биологической системы, стало возможным идентифицировать компоненты биологической мембраны, обусловливающие данную функцию. Ракер и др. [10] показали, что протеолнпид, ассоциированный с белковой молекулой (Af — 100 000), является необходимым участником ионного транспорта, но не гидролиза АТР.

Протонный насос: синтез АТР функционально противоположен активному транспорту

Протонный насос представляет собой значительно более сложную систему по сравнению с ионными насосами, описанными ранее. Его физиологическая функция заключается не в ионном транспорте, а, наоборот, в использовании ионного градиента для синтеза АТР — наиболее важного энергетического источника клетки. Митохондриальная электронная транспортная цепь, сопряженная с дыхательной цепью, генерирует необходимый градиент протонов. Некоторые микроорганизмы в качестве источника энергии вместо дыхания используют свет (см. ниже).

12»

480

Глава 7

Активный транспорт ионов

181

На электронных микрофотографиях на внутренней стороне митохондриальной мембраны видны характерные частицы, соединенные с ней маленькими жгутиками. После длительных дебатов о возможности появления артефактов при окрашивании препаратов в электронной микроскопии сейчас считают, что эти частицы не что иное, как молекулы АТРазы. Исследователей главным образом занимает вопрос: какие молекулы и какие молекулярные механизмы участвуют в ионном транспорте, синтезе и гидролизе АТР, и как все это связано с «жгутиковыми» частицами?

Модели протонных насосов

Предложены три гипотетические модели, причем первая наиболее предпочтительна [11].

1. Согласно хемиосмотической гипотезе, называемой также

гипотезой Митчелла (рис. 7.10), молекулы дыхательной цепи

располагаются в мембране векторно и различные стадии электронного переноса (от субстрата до кислорода) сопровождаются транспортом протонов наружу, что вызывает падение рН на

внешней стороне мембраны по сравнению с внутренней.

Создается электрохимический градиент: внутри мембраны потенциал более отрицательный, чем снаружи. Митчелл полагал, что градиент рН способствует в активном центре АТРазы получению АТР путем отщепления молекулы воды от ADP и Р,. Таким образом, в матриксе в результате электронного переноса освобождается протон, а на наружной стороне мембраны появляется гидроксил [12].

Важнейшим

страница 57
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
форма футбольная в воронеже
Компания Ренессанс: лп-11 - всегда надежно, оперативно и качественно!
лампочки на автомобиль
Ваза коническая BASIC 25.5х12.6 см

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)