химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

анспорта ионов, предложенная Сингером [17]. Модель не предусматривает вращения переносчика; некоторые биохимические данные свидетельствуют в пользу модели.

Роль различных полипептидных цепей в транспорте ионов пока еще не выяснена. Однако важным представляется то, что Na+, К+-АТРаза проявляет свою активность только в присутствии фосфолипидов [5], прежде всего фосфатидилсерина. Данная модель также не отражает еще одно важное свойство: соотношение сопряженно транспортируемых Na+ и К+ не равно 1:1. При гидролизе каждой молекулы АТР приблизительно три иона Na+ транспортируются в обмен на два иона К+, что трудно себе представить при условии соревнования ионов за один связывающий центр в молекуле.

2) фосфорилирование внутри клетки приводит к изменению конформации Е,-*-Е2 и вызывает перенос Na+;

3) в конформации Е2 транспортная система на внешней стороне мембраны обладает более высоким сродством к ионам калия;

4) К+ активирует расщепление фосфатной группы, в результате ионы К+ переносятся с наружной к внутренней стороне.

Насосы, транспортирующие заряды. Электрогенные насосы

Стехиометрия транспорта ионов имеет одно важное свойство: так как количество ионов натрия, транспортируемых из клетки, превышает количество входящих в клетку ионов калия, результирующий суммарный поток положительных ионов направлен наружу. Следовательно, натрий-калиевый насос представляет собой электрогенный насос [6]. В случае если ток че176

Глава 7

Активный транспорт ионов

177

рез мембрану не уравновешен пассивными ионными токами, мембрана гиперполяризуется (рис. 7.7). Как уже было показано, мембранный потенциал обусловлен различной степенью проницаемости мембраны для ионов Na+ и К+. Однако если Na+, К+-насос блокирован, то наблюдается деполяризация, что свидетельствует о вкладе электрогенного насоса в мембранный потенциал. В гигантском аксоне кальмара мембранный потенциал составляет только 1,8 мВ, что обусловлено его размером; в менее крупных нейронах или в клетках сердечной мышцы эта величина приближается к 20 мВ.

Сердечные гликозиды ингибируют натрий-калиевый насос

Задолго до того, как появились предположения о существовании активного транспорта ионов, было известно, что экстракт дигиталиса оказывает благотворное действие на сердечную

В большинстве тканей при концентрации уабаина 0,1 — 1 мкмоль/л наблюдается 50%-ное ингибирование Na+, К+-АТРазы. При этом в основном ингибируется К+-зависимое де-фосфорилирование (рис. 7.8), однако при более высокой концентрации стероидов может блокироваться и Na+, Mg2+-3aBHCH-мое фосфорилирование фермента. Ингибирование происходит на внешней стороне мембраны.

аглинан дигитенсина.

Е-/? + Н20

Рис. 7.8. Сердечные гликозиды блокаторы Na+,K+-ATPa3bi. а — уабаин и аг-ликон дигитоксина; дигитоксин образуется из агликона при гликозилировании: Агликон дигитоксина относится к группе стероидов; б— уабаин ингибирует К+ -зависимую стадию дефосфорилирования АТРазы и блокирует ионный иасос только на наружной стороне мембраны.

мышцу. Гликозиды, подобно уабаину (строфантину) или диги-токсину, были идентифицированы в этом экстракте в качестве действующего начала (рис. 7.8). Они обладают положительным ионотропным действием, т. е. усиливают частоту и амплитуду сокращений сердечной мышцы, возможно, благодаря повышению концентрации кальция, необходимого для сокращения. При лечении сердечной недостаточности важное значение отводится использованию ГЛИКОЗИДОБ.

Связь между положительным ионотропным эффектом и Na+, К+-насосом остается пока неизвестной; однако ясно, что ингибирование АТРазы обусловливают побочный токсичный эффект препарата дигиталиса, а также снабжение ионами кальция тропонина, принимающего участие в механизме сокращения.

Механизм транспорта Са2+

Кальций выполняет в клетке различные функции; разнообразны и механизмы регулирования его концентрации:

1) в мышечных волокнах большинства ракообразных ионы Са2+ выполняют роль ионов Na+, обусловливая входящий ток при потенциале действия;

2) ионы кальция влияют на пороговое значение потенциала действия, который возрастает по мере увеличения концентрации Са2+ на внешней стороне мембраны;

3) Са2+ является сигналом инициации мышечного сокращения. Кроме того, он стимулирует высвобождение энергии, необходимой для мышечного сокращения, путем активации фосфо-рилазы b-кнназы, т. е. инициирует процессы гликогенолиза и гликолиза;

12—1481

478

Глава 7

Активный транспорт ионов

179»

4) вход Са2+ с последующей деполяризацией мембраны необходим для высвобождения медиатора из пресинаптического окончания.

Вот некоторые процессы, осуществляющие регуляцию внутриклеточной концентрации кальция (рис. 7.9):

1) митохондрия способна аккумулировать кальций в больших концентрациях и, следовательно, поглощать его из цитоплазмы [7]. Активный транспорт Са2+ сопряжен с фосфатным транспортом, направленным внутрь. Источником энергии является электронная транспортная цепь;

Na+ Внешняя сторона

Рис. 7.9. Функции Са2+ внутри клетки. Пассивно входя

страница 56
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
заказать дешево моноколесо кмнг сонг 18
Магазин КНС цифровые решения купить моноблок в интернет магазине в Москве и с доставкой по городам России.
купить ножки для садовой лавочки
самоклщиеся наклейки на окна

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.06.2017)