химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

рментом и сейчас рассматривается как составная часть натрий-калиевого насоса [3]. Можно привести следующие доказательства:

1) гидролиз АТР и транспорт ионов Na+ и К+ в одинаковой степени зависят от наличия данных ионов; оба процесса требуют присутствия Na+, К+ и Mg2+;

2) гликозиды дигиталиса, такие, как уабаин (строфантин) и дигитоксин, ингибируют Na+, К+-АТРазу и насос в равной степени;

3) оба процесса могут осуществляться только в том случае, если АТР и Na+ присутствуют внутри мембраны, а К* — снаружи. Гликозиды дигиталиса блокируют фермент и насос только снаружи;

4) опыты по реконструкции, в ходе которых очищенная Na+, К+-АТРаза встраивается в монослойные липосомы, показывают, что насос и фермент между собой по крайней мере тесно связаны;

5) из-за чрезвычайно высокой концентрации ионов натрия на внешней стороне мембраны реакция протекает в обратном направлении: АТРаза превращается в АТР-синтетазу, т. е. из ADP и Р,- синтезируется АТР.

В гл. 6 говорится о том, что активный и пассивный транспорт протекают абсолютно независимо. В табл. 7.1 приведены наиболее важные доказательства.

Исследования энергозависимости, ионной селективности, фармакологических свойств, а также плотности на единицу поверхности площади мембраны позволили сделать вывод о том, что обе транспортные системы действуют как раздельные молекулярные структуры.

Одной из наиболее интересных проблем биохимии является превращение химической энергии в механическую, что составляет основу таких биологических процессов, как мышечное сокращение, транспорт веществ между телом нейрона и синапсами, а также активный транспорт ионов и молекул через клеточную мембрану. Было подсчитано, что в состоянии покоя ~30% энергии дыхания используется на работу натрий-калиевого насоса.

Выделение и последующая характеристика молекул служат предпосылкой к пониманию молекулярного механизма данного процесса. Что же представляет собой Na+, К+-АТРаза? Выяснилось, что она состоит из двух субъединиц с УИ95 000 и 45 000 (гликопротеин). Большая цепь, представляющая каталитическую субъединицу, была клонирована, определена ее первичная структура. Фермент Na+, К+-АТРаза имеет М 250000. В ходе гидролиза АТР компоненты фермента кратковременно фосфорилируются и осциллируют между несколькими конфорЛ

Характеристика транспортной слете м ы

Направление движения ионов

Источник энергии

Зависимость проводимости от потенциала

Ингибиторы

Внеклеточная концентрация Са2+ Избирательность

Влияние температуры

Поверхностная концентрация транспортной с*

стем ы

Максимальная скорость транспорта Na+

Ингибиторы метаболизма

Na+'канал и К+-канал

По электрохимическому градиенту

ИОННЫЕ"! градиент

Зависит от потенциала

ТТХ блокирует gNa при Ю-8 моль/л; ТЭА блокирует ?к при Ю-3 моль/л, уабаин не оказывает никакого действия

Увеличивает порог возбуждения

Li+ и Na+ обладают одинаковой проницаемостью

Скорость открывания и закрывания каналов характеризуется высоким температурным коэффициентом; нет влияния на максимальную проводимость

Варьирует от 3 до 500 ка-налов/мкм2 (у кальмара); подсчитано по ТТХ-связывающим центрам

10~в моль/{см2-с1) во время восходящей фазы потенциала действия

Не оказывают влияния; в аксоне, который перфузирует-ся чистым солевым раствором, электрическая активность нормальная

Na+,K+-Hacoc

Против электрохимического градиента АТР

Не зависит

Уабаин блокирует при 10~7 моль/л

ТТХ и ТЭА не оказывают действия

Действие не проявляется

Li+ перекачивают гораздо медленней, чем Na+

Охлаждение сильно тор мозит скорость насоса

Между 750 (блуждающий нерв кролика) и 4000 иасосов/мкма (кальмар); подсчитано по уабаинсвязывающим центрам

6-10-" моль/(см2-с1) при комнатной температуре

CN- (1 ммоль/л) и 2,4-дннитрофенол (0,2 ммоль/л) блокируют, как только АТР исчерпывается

174

Глава 7

Активный транспорт ионов

175

p Мем5рана

Знатренняя сторона

О

и1

fy-P Внешняя сторона.

Н-Й

Рис. 7.4. Механизм действия, Na+,K+-ATPa3bi. а — фермент участвует в цикле фосфорилироваиия-дефосфорилирования, в результате АТР гидролизуется до ADP и Pi, Стадия фосфорилирования (киназная реакция) зависит от Na+ и Mg2+, дефосфорилирование (фосфатазная реакция) активируется К+; б — образование ангидрида остатка глутаминовой кислоты белка с фосфатной

группой.

Внутренняя сторона

Энергияйп

На рис. 7.5 показана кинетическая модель транспорта ионов, не отражающая молекулярных механизмов данного процесса. В частности, следует отметить, что вращение переносчика ионов в мембране, предлагаемое данной моделью, пока еще окончательно не подтверждено экспериментально. Напротив, как было показано, по крайней мере для системы транспорта Са2+ саркоплазматического ретикулума, ионы кальция переносятся даже в том случае, если антитела блокируют движение его переносчика [14]. Вероятно, согласно модели, предложенной С. Сингером, не вращение, а конформационные изменения переносчика, обеспечивают транспорт ионов (рис. 7.6).

Рис. 7.6. Модель тр

страница 55
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
кинезио тейп купить в екатеринбурге
копилка банкомат большая
курсы визажа сколько стоят
тиски цилиндрические купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)