химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

hardt L. F., Kelly R. B„ A molecular description of nerve terminal function, Ann. Rev. Biochem., 52, 871—926 (1983).

ГЛАВА 7

АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ ИОНОВ

В гл. 6 рассматривались натриевые и калиевые каналы, регулирующие пассивный ток ионов во время потенциала действия (рис. 7.1). Однако еще одна функция аксональной мембраны связана с проведением нервных импульсов — активный транспорт ионов. Если бы вход ионов натрия в клетку сопровождался только выходом ионов калия, градиент концентрации между обеими сторонами клетки вскоре исчез. Пассивное проникновение ионов Na+ через мембрану в состоянии покоя приводит к тому же эффекту, поэтому входящие ионы натрия должны вновь выводиться наружу, а диффундирующие снаружи ионы К+ должны направляться внутрь аксона. Естественно, что для этого должна расходоваться энергия, поскольку указанный процесс осуществляется против градиента концентрации. Именно этой цели и служат ионные насосы, содержащиеся в мембране аксона; благодаря метаболической энергии, накопленной в АТР, они осуществляют активный транспорт ионов для поддержания мембранного потенциала. Направление движения иона и направления градиентов схематически изображены на рис. 7.2. Ходжкин и Кейнес [1] исследовали активный транспорт ионов Na+ через мембрану нерва. Они показали, что поток радиоактивных ионов Na+ из клетки ингибируется 2,4-ди-нитрофенолом (рис. 7.3, о), который блокирует синтез АТР. В ходе дальнейших экспериментов Ходжкин и Кейнес установили, что транспорт Na+ обеспечивается при участии ферментов (рис. 7.3,6). Охлаждение клетки до 9,8 °С (или до 0,5 °С) явно замедляло выход ионов натрия, хотя известно, что пассивная диффузия Na+ не столь сильно зависит от температуры.

Опровергает ли этот факт, принятую ранее точку зрения о том, что в гигантском аксоне кальмара возможно высвобождение многочисленных потенциалов действия при замене аксо-плазмы на простые солевые растворы (гл. 5)? Очевидно, сокращение энергетического запаса должно влиять на мембранный потенциал. Этот парадокс можно разрешить простым расчетом; во время потенциала действия — 5 -10—12 моль К+ проходит через 1 см2 поверхности аксона. Концентрация ионов К+ в аксо167

Глава 7

L

А ктивный транспорт ионов

169

170

Активный транспорт ионов

171

I во

? 30

•*

" ZD

10

1

si

1

ol

дремн, мин

9 ^ <.

300

в гл. 5). Как и в большинстве других клеток, здесь осуществляются различные энергетически зависимые транспортные процессы, обеспечивающие совсем другие функции. Приведем примеры трех ионных насосов: первый — Na+, К+-насос, обусловливающий «правильное» распределение ионов натрия и калия внутри и снаружи клетки (речь идет не только о нервных клетках); второй — группа транспортных механизмов, поддерживающих нужную концентрацию кальция на возбудимой мембране, а также внутри клеток; третий насос осуществляет транспорт протонов. В этом разделе рассматриваются две совершенно противоположные физиологические системы: Na+, К+-насос и механизм транспорта ионов кальция действуют против градиента концентрации посредством утилизации ионов АТР н, напротив, протонный насос использует ток ионов для синтеза АТР. Реакция

ADP + Р* - АТР

обратима; две системы принципиально различаются тем, что клетка в одном случае (протонный насос) использует прямую реакцию, а в другом — обратную. В первом случае электрохимический потенциал ионного градиента используется при химическом синтезе (синтез АТР), во втором — химическая энергия АТР создает ионный градиент.

На первый взгляд энергозависимый синтез АТР, по-видимому, нельзя рассматривать как нейрохимическую проблему, но между передачей сигнала и энергетическим сопряжением существует некоторое сходство. Оба этих процесса имеют много общего и осуществляются с помощью белков, встроенных в липидные мембраны. Их взаимосвязь четко прослеживается при обсуждении фотозависимого протонного насоса у галофиль-ных бактерий (с. 181). Бактериальный рецептор, аналогичный рецепторам нейрона (гл. 8 и 9), воспринимает сигнал из окружающей среды и передает его внутрь через плазматическую мембрану. Следовательно, энергия света внешнего сигнала обеспечивает внутриклеточный синтез АТР. Изучение бактерио-родопсина и механизма сопряжения фоторецепции, а также энергозависимого транспорта протонов (и наконец, синтеза АТР) представляет особый интерес при исследовании нейро-рецептора.

Рис. 7.3. Активный транспорт ионов натрия, а — транспорт радиоактивных ионов блокирован 2,4-дииитрофенолом, ингибитором синтеза АТР; б — охлаждение до 0,5 °С или 9,8 °С замедляет выходящий натриевый поток, это свидетельствует о том, что натриевый транспорт осуществляется ферментом и не является диффузионным процессом. (Воспроизводится с разрешения авторов и journal of Physiology.) [I].

Натрий-калиевый насос

Дж. Скоу в 1957 г. открыл Na+, К+-АТРазу (КФ 3.6.1.3) — фермент, гидролизующий АТР только в присутствии ионов натрия и калия (и Mg2+) [2]. АТРаза является мембранно-связанным

172

Глава 7

Активный транспорт ионов

173

фе

страница 54
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
кровати аскона лео
vental камод нк 5
Фирма Ренессанс купить лестницу в дом на второй этаж деревянную цена - надежно и доступно!
курсы наращивание ногтей

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.04.2017)