химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

алов на единицу площади мембраны в пять раз выше, чем плотность калиевых. Если допустить, что открывание канала осуществляется по принципу «все или ничего», продолжительность открывания одиночного канала равна 1 мс. Вероятно, каналы не взаимодействуют между собой.

Биохимическая характеристика калиевого канала

При изучении связывания ТЭА с калиевым каналом выяснено, что константа диссоциации образующегося комплекса равна 0,4 ммоль/л. Поэтому ТЭА практически невозможно использовать для тестирования хода выделения и биохимического исследования молекул калиевого канала. В связи с этим калиевые каналы изучены в меньшей степени, чем натриевые каналы. Однако, по-видимому, можно использовать производные ТЭА (рис. 6.8), которые как более гидрофобные вещества имеют значительно более низкую константу диссоциации. Для радиоактивного мечения, последующей очистки и структурного анализа еще лучше использовать производные, способные образовывать ковалентные связи с компонентами калиевого канала. Такое производное — фотоаффинный реагент 4-азидо-2-нитро-бензилтриэтиламмонийтетрафтороборат, который селективно в-необратимо реагирует с калиевым каналом.

С помощью специфических реагентов на белки, например динитрофторобензола (ДНФБ), взаимодействующего с аминогруппами, удалось доказать белковую природу компонентов калиевого канала. рН-зависимость калиевой проницаемости предполагает наличие в канале группы с р/С 6,3 (ракообразные) или 5,2 (лягушка), которая представляет собой имида-зол гистидинового остатка. В пользу этого свидетельствуют результаты по селективному блокированию калиевой проводимости диэтилпирокарбонатом (ДЭП), специфичным реагентом на имидозол (рис. 6.4).

Структура аксональной мембраны. Биохимия, электронная микроскопия, спектроскопия

Натриевые и калиевые каналы составляют только незначительную часть аксональной мембраны. Лаздунский [31] рассчитал, что в нерве ракообразных лишь одна тысячная часть полипептидных цепей принадлежит компонентам каналов. В гл. 7 подробно рассматривается система активного транспорта, здесь

160

Глава 6

Ионные каналы

161

же мы хотим обратить внимание на то, что в мембране преобладают АТРазная и ацетилхолинэстеразная ферментативные активности. В то время как АТРаза имеет четко определенную функцию как компонент натриево-калиевого насоса, роль аце-тилхолинэстеразы неясна. Нахмансон [32] выдвинул гипотезу о том, что генерация потенциала действия и синаптическая передача имеют одинаковый механизм и что ацетилхолин в обоих случаях играет главную роль, так как является нейромедиа-тором в многочисленных синапсах. Идентификация в аксональ-ной мембране связывающих центров для синаптического аго-ниста никотина подтвердила эту гипотезу. Однако были обнаружены н аксоны без подобных связывающих центров. Кроме того, такие типичные блокаторы синаптической передачи, как токсины кобры, не оказывали никакого действия на механизм генерации потенциала действия. Известно также, что существуют чисто хемовозбудимые постсинаптические мембраны, в то время как аксональная мембрана является электровозбудимой. Хотя, несомненно, гипотеза Нахмансона оказала влияние на развитие нейробиологических исследований, сегодня ее нельзя считать правильной, а роль ацетилхолинэстеразы в мембране аксона все еще остается тайной.

Потенциал действия гигантского аксона кальмара может быть охарактеризован с помощью теории Ходжкин и Хаксли, допускающей существование только двух типов каналов: калиевых и натриевых, зависимых от потенциала и времени. Представленные ниже факты свидетельствуют, что данное допущение в ряде случаев не соответствует действительности. Так, в перехвате Ранвье у позвоночных потенциал действия генерируется без участия потенциалзависимых калиевых каналов. В то же время эта теория не рассматривает другие виды проводимости, которые найдены в некоторых возбудимых мембранах позвоночных; в симпатических нейронах лягушки-быка и моллюсков были найдены кальцийактивируемый калиевый канал и потенциалчувствительный кальциевый канал (который не следует Л5'тать с кальциевым током, проходящим через натриевый канал).

Подобные каналы необязательно должны быть функционально идентичными в различных клетках и у разных организмов. Клеточные мембраны сердечной мышцы, например, содержат потенциалзависимый натриевый канал, нечувствительный к ТТХ! Дальнейшую информацию по этому вопросу можно найти в обзоре [33].

Кроме уже упомянутых ферментов, в аксональной мембране обнаружена большая группа сократительных белков, подобных актину, миозину, тропомиозину, а также молекулы, напоминающие тубулин. Однако общее содержание белка в данной мембране значительно меньше, чем в других клеточных мембранах.

Пои изучении мембраны аксона методом электронной микроскопии практически нет возможности обнаружить какие-либо компоренты участвующие в потенциале действия. При средней плотности 50 каналов на 1 мкм2 на каждый канал приходится тысячи других белков и более миллиона липидных молекул. На электронных микрофотографиях видн

страница 51
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы хл ворд таблицы
ремонт холодильника Samsung RB-31 FERNDBC
RSB-001
курсы для аналитиков

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)