химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

го тока во время деполяризации, который в отличие от натриевого тока идет в обратном направлении и не имеет механизма инактивации, т. е. калиевый канал остается открытым в течение всего процесса деполяризации. Ходжкин и Хаксли описали изменение калиевой проводимости ?к уравнением

§к — максимальная проводимость мембраны по К+ на единицу поверхности мембраны. По аналогии с величинами т и h в уравнении натриевой проводимости здесь п — безразмерная переменная, характеризующая кинетику активации канала по калию. Таким образом,—=а„(1 —п)—$„п at

Воротные токи для калиевого канала пока еще не измерены, тем не менее можно предположить, что в нем также существуют воротный механизм и селективный фильтр. Подобно натрие156

Глава 6

Ионные каналы

157

з, СН3

СН2

ТЭА

С.

CHJ-CH2-N+-R СН,

В; -СН2-СН3 -(СЩЦ-СН,СН2-/ VN, аиипю/рфинный реагент

NH2

4-аминапирирц-н

C)^NH2 2 - аминерцрц&цнX.NH,

вому каналу, проницаемость аксональной мембраны не коррелирует с ионным радиусом (табл. 6.6).

Эксперименты по блокированию солями четвертичного аммония позволили получить более точные данные о структуре и свойствах обеих функций калиевого канала. Ионы тетраэтил-аммония (ТЭА) блокируют выходящий калиевый ток. В гигантском аксоне кальмара подобный эффект наблюдался только при попадании ТЭА внутрь нервного волокна во время перфузии аксона. Отсюда следует, что канал пронизывает мембрану асимметрично. Еще более интересно то [27], что блокирующая способность ионов четвертичного аммония увеличивается при замене одной из этиловых групп более длинной гидрофобной боковой цепью (рис. 6.8). Эти производные не просто блокируют, они инактивируют уже начавшийся калиевый ток (рис. 6.9), как бы проникая в открытый канал.

Хотя диаметр иона ТЭА близок с размером гидрированного иона калия, ТЭА не может проходить через мембрану. Поэтому можно сделать вывод, что калий способен проникать через канал только в несольватированной форме, а ТЭА не способен уменьшить свой эффективный диаметр без удаления алкильных групп. Поскольку он блокирует проницаемость для ионов калия только при попадании внутрь аксона, то, следовательно, «интерьер» канала должен иметь воронкообразную форму, чтобы как ТЭА, так и гидратированный К+ могли связываться в канале (рис. 6.10); диаметр воронки ~0,8 нм.

В связи с тем что соль тетраалкиламмония не просто блокирует калиевый ток, а вызывает инактивацию, ТЭА, вероятно, может входить в воронку только открытого канала при стимуляции нерва. Воротный механизм, по-видимому, располагается

Рис. 6.9. Временная зависимость калиевого тока, проходящего через мембрану аксона после деполяризации при различных величинах потенциала. Вверху-слева— контроль без ингибитора; остальные—ингибирование тока ионов калия производными ТЭА. Блокирование увеличивается при замещении этиловой группы ТЭА гидрофобной боковой цепью (С9 — нонил, С5 — пентил, Q — мстил); калиевый так вначале увеличивается, затем ингибируется С5- и Сд-произ-водными (инактивация); следовательно, эти реагенты блокируют вход в открытый канал.

на внутренней стороне мембраны вблизи воронки (рис. 6.10).. Можно выделить следующие особенности калиевого канала [28]:

1) воротный механизм локализован на внутренней стороне-.мембраны;

2) в канале имеется своеобразная воронка делающая возможным после открытия ворот вход гидратированного иона калия и тетраалкиламмония (диаметр воронки ~0,8 нм);

158

Глава 6

Ионные каналы

15Э>

3) существует селективный

фильтр, пропускающий гидратированный ион калия, но не ион

ТЭА (диаметр —0,3 нм);

4) имеется гидрофобный участок, взаимодействующий с одной из боковых цепей ионов тераалкиламмония и усиливающий их связывание.

На рис. 6.10 представлена особая модель, имитирующая работу гигантского аксона кальмара. В перехвате Ранвье седалищного нерва лягушки ТЭА способен проявлять ингибирующий эффект с обеих сторон мембраны. Поэтому калиевый канал в этом случае должен иметь воронкообразные расширения с двух сторон. Однако и здесь инактивация наблюдается только изнутри аксона. Следовательно, воротный механизм в миелинизи-рованных волокнах тоже располагается на внутренней стороне мембраны.

Другие блокаторы, например 4-аминопиридин и 3,4-диамино-пнридин [29], даже в гигантском аксоне кальмара ингибируют калиевый ток с обеих сторон мембраны. Вероятно, аминопиридин связывается с закрытым каналом.

«Гидрофобная зона» воронки, возможно, состоит из липидов. Эту зону можно идентифицировать с помощью фотоаффинного реагента (рис. 6.8): производного ТЭА, который способен активироваться при освещении с образованием ковалентной связи с центром связывания.

Некоторые физические свойства калиевого канала

Температурный коэффициент, как и у натриевого канала, равен 1,3, что соответствует энергетическому барьеру 17 кДж/моль.

Шумовой анализ в гигантском аксоне кальмара выявляет проводимость одиночного канала, равную 12-1012 Ом-1, что в тр» раза выше, чем у натриевого канала [30]. Те же измерения показали, что плотность натриевых кан

страница 50
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Терка для сыра Pisa CG01 16 см черная
товары для бега в хабаровске
mt-2420
стойки и стеллажи для магазинов

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)