химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

отрицательный заряд внутреннего пространства-клетки при освещении уменьшается по абсолютной величине..

Возникает, однако, вопрос: как родопсин может регулиро-. вать натриевые каналы плазматических мембран, если он сам; расположен в мембранах дисков? Полагают, что между этими двумя мембранными системами в качестве посредников (мес--сенджеров) функционируют ионы кальция и cGMP. Установле-. но, что Са2+-зависимая АТРаза является компонентом мембран дисков. Она действует как кальциевый насос, используя энергию, метаболизма для повышения концентрации кальция в простран*.

ТОРНЫМ, ПОТЕНЦИАЛОМ. Как и все изменения мембранного потенциала, появление рецепторного потенциала обусловливают изменения ионной проницаемости мембраны (гл. 5). Считается, что на первой стадии зрительного процесса, т. е. при действии света на родопсин, специфически меняется именно натриевая проницаемость мембраны, причем закрывается — ]ООО натриевых каналов. Гиперполяризация мембраны наблюдается только стве между мембранами дисков. Как постулировано в одной из моделей Хагинса (рис. 1.7а) [3], падающий свет может открывать кальциевые каналы. Остается все же вопрос о роли родопсина при открывании кальциевых каналов в мембранах дисков. Выполняет ли он роль фермента, катализирующего изменения в структурах этих мембран? Или его молекула сама образует канал, который открывается или закрывается в результате конформационных изменений?

Самую важную роль (в качестве мессенджера) может играть, здесь циклический нуклеотид cGMP (рис. 1.76). Установлено, что его концентрация в наружном сегменте палочки высока и что он, по-видимому, поддерживает натриевые каналы мембран.

2—1481

18

ГЛАВА 1

Определение нейрохимии

палочек в открытом состоянии. Более того, открыта светозави-слмая фосфодиэстераза, расщепляющая cGMP. Согласно гипотезе Страйера, этот фермент активируется белком, названным «трансдуцином». В темноте трансдуцин содержит связанный GDP, который обменивается на GTP под действием обесцвеченного родопсина. Именно этот комплекс трансдуцин-GTP и активирует фосфодиэстеразу. Одна молекула обесцвеченного родопсина вызывает обмен GDP на GTP у нескольких молекул трансдуцина, которые посредством комплексообразования активируют равное количество молекул фосфодиэстеразы; последние в свою очередь расщепляют уже многие молекулы cGMP. Таким образом, этот эффектный каскад усиливает обесцвечивающее действие единичного фотона и закрывает на конечной стадии натриевые каналы плазматической мембраны палочек

Недавно Кюн показал, что светоактивированный родопсин (идентичный мегародопсину II) непосредственно взаимодействует с трансдуцином, образуя короткоживущий комплекс. Следовательно, запуск ферментативного каскада происходит непосредственно под действием активированного светом родопсина. Более того, внутриклеточная микроинъекция активированного транедуцина в палочки моделирует действие света, т. е. гиперполяризует клетки. Это свидетельствует о том, что активация каскада ферментов, участвующих в разложении cGMP, играет основную роль в процессах преобразования света. Менее ясно, как взаимосвязаны светозависимые изменения метаболизма cGMP и концентрации Са2+ и что за механизм или вещество регулирует в конечном итоге светозависимую проницаемость клеточной мембраны палочек.

Трансдуцин, также называемый G-белком, удивительно похож на N-белки — описанные в гл. 9 мембранные компоненты, передающие некоторые гормональные сигналы или сигналы нейромедиаторов от их рецепторов к ферменту аденилатциклазе. И трансдуцин, и N-белки состоят из трех полипептидных цепей а, (3 и f, и механизмы их действия, по-видимому, очень сходны. Подобие системы родопсин — трансдуцин — фосфодиэстераза и системы fl-адренэргический рецептор — N-белок — аденилатцик-лаза так велико, что возможна, например, перекрестная рекомбинация (замена) отдельных компонентов этих систем. В одном из таких экспериментов по реконструкции было показано, что трансдуцин способен передавать сигналы от р-рецепторов к аденилатциклазе в клетках с недостаточным количеством N-белка.

Родопсин подвергается фотофосфорилированию

Еще одна удивительная ферментная реакция активируется светом: Г. Кюн в 1972 г. открыл функционирующую в присутствии Mg2+ сАМР-независимую протеинкиназу, которая специфически фосфорилирует фотообесцвеченный родопсин по остаткам серина и треонина [5]. Сама по себе эта киназа, по-видимому, активна как в темноте, так и на свету; свет, вероятно, вызывает конфор-мационный переход родопсина из формы, которая не может быть фосфорилирована, в конформацию, узнаваемую киназой в качестве субстрата. В каждую молекулу обесцвеченного родопсина может входить 7—9 фосфатных групп. In vitro фосфорили-рование родопсина протекает медленно, реакция требует нескольких минут, если обесцвечено значительное количество родопсина. При небольших уровнях обесцвечивания эта реакция протекает, однако, значительно быстрее.

Фосфорилирование, возможно, является частью процесса инактивации, который следует за световой активац

страница 5
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
письменный стол васко пс 40-09 м1
автосигнализация med
купить часы casio в интернет-магазине
рамка-перевертыш цена

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)