химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

т. е. на три порядка меньше, чем через поры. Следовательно, натриевая транспортная система функционирует как пора. Далее при биофизическом подходе механизмы переноса различаются по зависимости скорости ионного транспорта от концентрации. При существовании переносчика насыщение достигается при высоких концентрациях, когда все молекулы переносчика несут ионы, в то время как диффузия ионов через канал определяется только броуновским движением ионов и электрохимическим градиентом, т. е. отдельные ионы проходят сквозь мембрану.

/feacti/JemifYt/De npecmpat/cmfo

Цигпвптэна

Рис. 6.3. а —модель Хилле ионного транспорта через натриевый канал. Свободный ион (1) связывается (2) и десольватируется (23); затем ион ресольва-тируется на внутренней стороне мембраны (3) и диссоциирует из открытого канала (4). Внизу — энергетическая диаграмма данного процесса: стадией, определяющей скорость, является преодоление энергетического барьера (23) представляющего собой селективный фильтр; б и в — возможная трансмем. бранная организация ионных каналов; б—аминокислотные последовательно, сти натриевых и кальциевых каналов, установленные при анализе соответст вующих кДНК, имеют четыре высокогомологичных домена, причем каждый имеет шесть гидрофобных, возможно, трансмембранных спиральных участков (цилиндров). Четвертый домен имеет необычную последовательность Arg-X-X-Arg-X-X-Arg-X-X-, которая может быть частью воротного механизма канала; в—исследованные до настоящего времени калиевые каналы имеют только один положительно заряженный участок.

140

Глава 6

Ионные каналы

141

не конкурируя с другими похожими или отличными от них ионами. Данный принцип независимости, сформулированный Ходжкин и Хаксли, выражен следующим уравнением:

/'Na = 1 Nap,!]'- [Naln]'exp (FE/RT) 1ш [Na»,] — [Nam] exp (FE/RT)

/'N0 И 7Na — количество ионов натрия в потоке при двух различных концентрациях. Соответствующие индексы при концентрации обозначают внешнюю и внутреннюю стороны мембраны. Е— разность потенциалов Ein—Ј0UT, F — число Фарадея.

Хотя электрофизиологические измерения вроде бы подтверждают принцип независимости, тем не менее очевидны несоответствия для систем транспорта натрия и калия. То, что ионные каналы возбудимой мембраны надо рассматривать не как простые отверстия, может быть доказано тем, что насыщение при высокой концентрации ионов аналогично насыщению фермента субстратом, а также взаимной конкуренцией между ионами Na+ и непроникающими ионами, которые блокируют канал. Модель Хилле свидетельствует о том же, демонстрируя возможность натриевого канала связывать одновременно только один ион Na+ с константой диссоциации Ко 368 мМ. В классической модели лиганд соединяется с молекулой переносчика и переносится с внешней поверхности мембраны на внутреннюю, где ион высвобождается. В данном случае этот механизм не наблюдается. Следовательно, натриевая транспортная система должна рассматриваться как канал с катионсвязывающим центром (и воротной системой); в отличие от переносчика канал пронизывает мембрану и является неподвижным.

Некоторые физические свойства натриевого канала

Температурный коэффициент Qm натриевой проводимости равен 1,3, что соответствует коэффициенту диффузии ионов натрия в воде. Данное значение характеризует энергетический барьер (—17 кДж/моль) и наряду с высокой константой диссоциации {Ко 368 мМ) объясняет ту легкость, с которой ион натрия проходит через мембрану. Скорость диффузии Na+ составляет 10s ионов/с. Проводимость одиночного канала аксона кальмара, установленная методом шумового анализа, равна 4• 1012 Ом-1, что составляет 7з проводимости калиевого канала.

Биохимическая характеристика натриевого канала

Для выделения и биохимической характеристики биомолекулы необходимо иметь хороший исходный материал и владеть соответствующим методом идентификации. Для контроля чистоты

Таблица 6.3. Натриевые каналы в возбудимых мембранах [13]

Аксональяая Конпеитпа- константа натриевых

Ткань поверхность. ц„° „моль/г ^ощат* каналов,

смг/г ' ftc нмоль/л центры свяэывания/мкы!

Нерв 65 ООО

морской щуки

377 9,8 35

омара 7000 94 8,5 90

кролика 600 j ПО 1,8 110

кальмара 80 — — 550

кролика (перехват 8,2 17,1 3,4 12 000

Ранвье)

Мышца

лягушки 350—550 14—37 3—5 200—380

крысы (диафрагма) 700 24,5 3,8 206

ферментов используется определение их каталитической активности. При выделении компонентов ионного канала подобный контроль не подходит. В идеале активность канала можно анализировать следующим образом: выделенный мембранный материал (т. е. пору) реконструируют в искусственную липид-ную мембрану (гл. 3), в которой возможно измерение электрической проводимости. При этом следует учесть тот факт, что выделенный материал должен содержать все функционально важные компоненты канала. В связи с тем что эксперименты по реконструкции компонентов нервных мембран оказались не достаточно перспективными, а также весьма сложными, возникла необходимость разработки новых мето

страница 45
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ноутбуки в прокат
какие рамеры старых табличек
луперкаль концерт 2018
недорогие матрасы для диванов аккордеон с завода в щелково

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(16.12.2017)