химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

электрический заряд (вероятно, это диполь) и может смещаться при изменении мембранного потенциала. Эти перемещения зарядов в мембране могут быть экспериментально зафиксированы, если измерения проводить через время менее чем через 1 мкс после деполяризации в виде очень небольших положительных токов (независимо для Na+- и К+-токов), направленных изнутри наружу мембраны и нечувствительных к действию обычных ингибиторов ионных токов [5—7]. Они называются воротными токами и обусловлены вращением молекулярных диполей или перераспределением зарядов при информационных изменениях, например, мембранных блоков. На рис. 6.2 [8] изображены две обсуждаемые в настоящее время модели функционирования каналов. Активация натриевого канала заключается в удалении положительного заряда, который ингибирует проход положительно заряженных ионов Na+. Этот процесс происходит при вращении частицы т в модели Роджаса (рис. 6.2, а) или при частичном изменении конформации спиральной структуры (рис. 6.2,6). Состояние инактивации вызвано появлением положительного заряда на канале при замедленном вращении частицы h относительно частицы т (рис. 6.2, а) или дальнейшим медленным информационным изменением (рис. 6.2,6). Для подтверждения существования постулированных частиц т и h необходимы биохимические эксперименты.

На порог возбуждения влияют ионы кальция, а не т3

Увеличение концентрации ионов кальция в аксонах увеличивает порог возбуждения, т. е. для возникновения потенциала действия необходима большая степень деполяризации. В то же время кинетика активации натриевого тока существенно не меняется в отсутствие ионов кальция, которые поэтому прямо не связаны с воротным механизмом. Кальций скорее всего не оказывает непосредственного действия: катион влияет на свойства мембраны как противоион к заряду поверхности.

Натриевый канал: селективный фильтр

Наряду с воротным механизмом еще одним необходимым Функциональным элементом ионного канала является селективный фильтр [9]. Проницаемость натриевого канала для Na^ в 12 раз выше, чем для К+, и почти такая же, как для Li+ (табл. 6.1). Прямая зависимость снижения проницаемости канала от увеличения радиуса проходящих ионов позволяет расИонные каналы

137

Таблица 6.1. Ионная проницаемость натриевого

канала

Относительная прониИон цаемость P/PNa

Li+ 1,1

Na+ 1,0

К+ 0,083

Rb+ 0,025

Cs+ 0,016

сматривать фильтр селективности как своего рода сито. Это справедливо по крайней мере лишь частично, так как калиевый канал практически непроницаем для более маленьких Li+ и Na+. Даже если вместо негидратированного иона, чья энергия сольватации и гидратации увеличивается с уменьшением радиуса, во внимание принимается гидратированный ион, модель сита имеет свои определенные несоответствия; различия в радиусах гидратированных ионов объясняет меньшую проницаемость калиевого канала для Li+, но не проливает свет на более высокую проницаемость для Na+. Таким образом, концепция фильтра ничего не говорит нам о его структуре и механизме действия.

Хилле [10] провел серию элегантных экспериментов, позволяющих лучше понять механизм действия натриевого канала. Сравнивая проницаемость ионов щелочных металлов и органических катионов (табл. 6.2), он определил средний размер канала, составляющий 0,3-0,5 нм, и пришел к выводу, что канал окружен кольцом атомов кислорода, входящих в состав карбоксильных групп мембранного белка. Хилле считает, что селективность зависит не только от размеров проникающих ионов, но и от их способности образовывать водородные связи. Для подтверждения этой точки зрения ниже сравниваются три иона:

гидроксиламмоний H3N+—ОН

гидразиний H3N+—NH2

метиламмоний H3N+—СН3

Это практически изостерические ионы; радиусы Ван-дер-Вааль-са гидроксильной, амино- и метальной групп составляют 0,37— 0,38 нм, однако проницаемость иона гидроксиламмония в ~ 100 раз выше, чем для иона метиламмония. Такие различия объясняются тем, что метальные группы не образуют водородных связей. Длина связи между донором и акцептором водорода на 0,08 нм короче суммы радиусов Ван-дер-Ваальса; таГлава 6

ким образом, открывание канала на 0,3 нм приводит к диффундированию иона гидроксиламмония, а не иона метиламмония.

На основании этих и других данных Хилле заключил, что ионы натрия проникают в канал не путем простой диффузии, а в результате последовательных стадий дегидратации и связывания с компонентами канала [11]. Это означает преодоление энергетических барьеров, из которых наиболее существен фильтр селективности (рис. 6.3). Фильтр образован атомами кислорода, причем рН-зависимость натриевой проводимости показывает, что в его состав входят карбоксильные группы.

Канал или переносчик?

Многие предпочитают говорить не о натриевых каналах, или порах, а о системе переноса ионов натрия, поскольку они избегают обсуждения молекулярных структур и механизма ионного транспорта через мембрану. Действует ли данная система как канал или как переносчик [12]? Переносчик может обеспечить скорость потока ионов ~104 ионов/с,

страница 44
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
дешевые бокалы для шампанского
арендовать колонки
династия мангалы
купить линзы air optic toric москва

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)