химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

ективности, максимальной емкости и числа каналов на единицу поверхности мембраны (табл. 7.1).

Химическая и электрическая регуляция пассивных ионных токов

Системы пассивного транспорта, называемые далее каналами, не являются единой группой функциональных элементов в мембране. В состоянии покоя каналы закрыты и переходят в проводящее состояние только после их открытия. Открывание, или воротный механизм, запускается электрическим путем, т. е. при изменении мембранного потенциала, или химическим путем— при взаимодействии со специфической молекулой. Химическая природа воротного механизма в тесной связи с биохимией синапса рассмотрена в гл. 8 и 9. Хотелось бы лишь отметить, что воротный механизм также отличается от других транспортных систем по своей фармакологии, ионной селективности и кинетике.

Пассивный транспорт ионов Na+ не зависит от транспорта ионов К+

Вновь обсудим электровозбуднмые каналы, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов Na+ и К+. Тщательный анализ возникновения потенциала действия гигантского аксона кальмара, проведенный Ходжкин и Хаксли [1—3], показал, что существуют по крайней мере два различных (отдельных) канала: после деполяризации мембраны открывается натриевый канал, обусловливающий входящий поток ионов Na+; через некоторое время открывается калиевый канал и поток ионов К+ устремляется в противоположном направлении (рис. 6.1). Известно, что проницаемость мембраны для ионов Na+ и К+ не увеличивается одновременно. Кроме того, имеются еще два факта, которые доказывают существование двух отдельных каналов.

1. Если искусственным образом продлить деполяризацию аксональной мембраны, то натриевые каналы при этом закрываются (что в электрофизиологии рассматривается как инактивация), однако калиевые каналы остаются открытыми в течение всего периода деполяризации.

2. Как известно, существуют селективные ингибиторы для различных ионных токов. Тетродотоксин и ряд других токсинов специфически блокируют натриевый канал, не оказывая влияния на калиевый. Напротив, ион тетраэтиламмония (ТЭА) ин-гибирует поток ионов калия, не влияя на транспорт ионов натрия.

Следовательно, можно заключить, что в мембране аксонов, и естественно не только в ней, существуют независимые системы ионного транспорта (схематически изображенные на рис. 6.1):

с злентроулравляемым верстным механизмам (потенциал действия)

ал7&ел*не

/\

| Античный, транспорт I Пассивный транспорт

с хемеулра&гяемым (синапс)

I

иена No.*, К* I

иены К+

Интересно, различаются ли молекулярные структуры у этих систем. Одна из задач современной нейрохимии заключается в биохимической характеристике этих систем [4]. Далее рассмотрены подтвержденные экспериментально результаты, а также возможные модели, гипотезы, выдвинутые на основе этих результатов.

Воротный механизм и селективный фильтр — функциональные элементы ионных каналов

Задача нейрохимических исследований состоит в том, чтобы на основе биохимического анализа и электрофизиологических данных получить представление о структуре и функции ионного канала. Это представление должно включать следующие два понятия:

1. Воротный механизм, который регулирует перенос ионов.

2. Селективный фильтр, характеризующий специфичность

для определенных ионов.

Электрофизиологические и биохимические эксперименты включали электронно-микроскопические исследования, а также измерение биофизических параметров мембраны аксона во время возбуждения. Полученные данные демонстрируют, насколь134

Глава 6

Ионные каналы

135

ко неполно наше представление об ионных каналах и потенциа-ле действия на молекулярном уровне.

Натриевый канал: воротный механизм

На рис. 6.1 приведено изменение во времени натриевого тока /NS при фиксированном потенциале в ходе замедленной деполяризации: входящий ток увеличивается максимально (рис. 6.1,6) и спонтанно уменьшается пока вновь не восстановится потенциал покоя.

Проводимость мембраны для ионов натрия gxa зависит от потенциала и времени. Ходжкин и Хаксли [3] вывели следующее уравнение в случае гигантского аксона кальмара: m)— Bmm

где gm — максимальная проводимость на единицу площади поверхности мембраны, т. и h — безразмерные величины, с помощью которых учитываются активация (га) и инактивация (К) каналов. Эти величины определяются дифференциальными уравнениями

dm /1

—am (1

dt

dh

где аир — потенциалзависимые константы скорости прямой и

обратной реакций.

Переменные тик характеризуют кинетику активации и инактивации. Молекулярная основа уравнения неясна, хотя при активации реализуется явление, напоминающее коопера-тивность, хорошо известную для ферментов.

Однако основным предположением в уравнении Ходжкин — Хаксли является активация или воротный механизм. Ионный канал должен содержать компонент, который в зависимости от приложенного потенциала либо открывает канал для катионов

(что означает активацию в электрофизиологическом смысле), либо блокирует его (инактивация). Зависимость от потенциала указывает на то, что компонент несет

страница 43
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
зд макс курсы
курсы туроператоров в москве
вывеска для магазина цена
курсы вязания в ювао

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)