химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

уктуре белка посредством изомеризации ретиналя.

Мы еще вернемся к диссоциации родопсина, которая является решающим событием при протекании второй стадии зриГлава 1

Определение нейрохимии

13

сн, сн3 сн, н

is^cj^ ретинам!

CHj СН, CHj н

СН, H 1 gsj-HjO

тельного процесса — превращении света в нервный импульс. Цикл Вальда следует теперь завершить описанием регенерации нативного родопсина из его обесцвеченной формы (рис. 1.5). Частично такой процесс, по-видимому, осуществляется ферментативным восстановлением ретиналя до ретинола (витамина А) с его последующей изомеризацией (полностью-грокс-ретинол^-->11-Чыс-ретинол), окислением до 11-цис-ретиналя и рекомбинацией до родопсина. Параллельно этому пути, который идет в темноте, свет может сам вызывать регенерацию 11-г}ис-ретиналя (рис. 1.5). Второй путь регенерации, возможно, катализируется

Время полупревращения

ЁатореЗЬтсин, (лрелммирос

\>-цр°с

5P-W'"c {ZD'C)

1 гцпсоро&мсин^и (Zff'C)

550-1П~6с Ш'С)

люмиредопсиньд? —

43,5c(Z1°C) ( d7,7c(Z1'C) прямеепревращение 8ретиналь)

\>-7УС

I метарооопсинЖ I

* Зои

гидролиз (va/tc:Z7% I npuZS'.C) |

) I

U7S°C

\ н2о

y-rc

MemapoifoncuHfflpgf

fc- ретинвль+ткин . t

ретинол

Z67c(Z1'C)

Рис. 1.4. Последовательность промежуточных стадий и времена полупротекания этих стадий в процессе обесцвечивания родопсина из сетчатки глаз лягушки [2].

компонентом мембраны палочек — фосфатидилэтаноламином (РЕ). Однако оба этих пути плохо изучены, и здесь, как и в ряде других аспектов фоторецепции, мы все еще бродим в потемках!

Вторая стадия: запуск нервного импульса (трансдукция)

Все описанные события начальной стадии первичного процесса восприятия света являются биохимическими, вторая стадия также может быть описана на молекулярном уровне. Здесь мы

14

Глава 1

Определение нейрохимии

15

сосредоточимся в основном на рассмотрении одного из двух фоторецепторов позвоночных — палочек. Колбочки, ответственные за цветовое зрение, исследованы хуже, и обсуждение происходящих в них процессов мы пока отложим. Палочки выполняют функцию распознавания контрастов яркости и участвуют в зрительном процессе главным образом при слабом освещении. Глаз человека содержит ?— 120 ? 106 палочек и — 6,5• 106 колбочек. Палочка (рис. 1.6) состоит из наружного и внутреннего сегментов, связанных жгутиками. Во внутреннем

РОДОПСИН

11-цис-ретиналь лопностьнг-транс-регпимаяь

и-цис-ргтиншг пв/тостые-транс-ретинвл

\ ?

I ^ . опсин

ШЖНШЭ-РИРРЕТИНШ

/ фосфати&цлзтаналаман

CPE) ^

//-«w-R-CH»N-'PE

лолностью-транс- К-№Н-РЕ

?пряностью-транс-ретш/адь

Рлс. 1.5. Регенерация 1 L-LIUT-ретиналя. А — ферментативная регенерации; 5 — возможный механизм индуцированной светом регенерации с участием фосфа-тидилэтаноламнна (РЕ).

сегменте расположены митохондрии, которые обеспечивают метаболическую активность клетки, и клеточное ядро. Наружный сегмент содержит стопку бислойных мембран (1000—2000 стопок на палочку), называемых дисками, в которые встроены многочисленные молекулы родопсина. Родопсин — гликопроте-ин, содержащий 14 ковалентно связанных остатков моносахаридов (5 остатков N-ацетилглюкозамина и 9 остатков маннозы). Он нерастворим в воде, но действием мягких детергентов может быть отделен от своего липофильного окружения в мем

049901899?

синаптичсснре ененчание

бране без серьезного нарушения структуры. Каждый сегмент палочки человеческого глаза содержит ~ 107 молекул родопсина с М 41 000, следует отметить, что у лягушки содержание родопсина достигает ~109 молекул/сегмент, т. е. концентрация родопсина в ее палочках удивительно высока (~2 мМ). Первичная структура родопсина установлена [1]; показано, что он представляет собой истинный мембранный белок, пронизывающий мембрану насквозь. В свою очередь отсюда следует, что in situ родопсин имеет вытянутую конформацию, поскольку, будь он

Рис. 1.6. Структура палочки, А — клетка в целом; 6 — внешний сегмент с участками мембраны диска, содержащей родопсин (см. также рис. 1.16>. (Предоставлено Г. Кюном.)

глобулярным, диаметр его молекулы был бы ~4 нм, что меньше толщины мембраны. Как бы "то ни было, его высокая концентрация сама по себе должна влиять на физические характеристики бислойной мембраны, в особенности на ее электрические свойства.

Вслед за поглощением родопсином фотона, т. е. первой стадией зрительного процесса, происходит изменение мембранного

16

Глава I

Определение нейрохимии

17

потенциала клеток: в результате различного распределения ионов по обе стороны плазматической (клеточной) мембраны палочек (гл. 5) возникает разность потенциалов ~40 мВ между внешним и внутренним (отрицательно заряженным) пространством клетки. Это так называемый потенциал покоя, при действии света он увеличивается. Новый временно возросший мембранный потенциал (гиперполяризация) называется РЕЦЕПУЕМНОВОЙТЕК На* ) у позвоночных; у беспозвоночных, напротив, происходит депсг--ляризация, т. е.

страница 4
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Выгодное предложение в КНС Нева на видеокарты Dell - Санкт Петербург, ул. Рузовская, д.11, парковка для клиентов.
купить душ на дачу
частотный регулятор 132f0026 danfoss
курсы мойофис текст и таблица

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.04.2017)