химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

уляции. Перфузат, взятый до стимуляции, был неэффективен. Было предположено, что стимуляция блуждающего нерва вызывает секрецию вещества, ингибирующего работу сердца, для которого Леви предложил название Vagusstoff {блуждающей субстанцией); это вещество позднее было идентифицировано как ацетилхолин. Дейл в 1936 г. установил, что ацетилхолин выполняет роль медиатора в некоторой части периферической нервной системы и в нейромышечных узлах.

Ацетилхолин вызывает деполяризацию в постсинаптической мембране — возбуждающий постсинаптический потенциал (е. p. s. р.). В случаях некоторых нейромышечных синапсов данный потенциал называют потенциалом концевой пластинки (е. p.p.). Подобно локальному потенциалу, он быстро падает с увеличением расстояния от места возникновения и зависит от медиатора, т. е. если концентрация ацетилхолина увеличивается, деполяризация становится значительней. Если представить деполяризацию как функцию концентрации медиатора, результирующая кривая будет иметь S-образную форму. Как и в случае графического анализа зависимости ферментативной активности от концентрации субстрата, S-образная кривая указывает на кооперативное взаимодействие. По достижении заданной величины деполяризации реализуется потенциал действия. Деполяризация, вызываемая ацетилхолином, означает открытие ионных каналов. Очень важно отметить, что эти каналы открываются под влиянием молекулы медиатора и что они принципиально отличаются от электровозбудимых каналов, обусловливающих потенциал действия. Как сможем убедиться позже, два гипа каналов имеют фармакологические отличия, т. е. они специфично взаимодействуют с определенными нейротоксинами или препаратами. И наконец, эти каналы отличаются по своей ионной специфичности. Так, потенциал действия генерируется двумя различными потенциалзависимыми ионными каналами: отдельно натриевыми и калиевыми каналами. В то же время ацетилхолинактивируемый канал практически одинаково проницаем для ионов натрия и калия. По-видимому, его размер достаточно большой, поскольку через него способны проникать ионы органических соединений, подобные метиламмо-нию и даже гуанидину, вместе с тем он непроницаем для анионов (в частности, для С1_). В гл. 9 мы рассмотрим взаимоотношение постсинаптического рецептора (в'данном случае — ацетилхолинового рецептора) и ионных каналов.

Уже упоминался второй тип локального потенциала, инги-биторный постсинаптический потенциал (i.p. s. р.). В то время как при возбуждающем постсинаптической потенциале происходит деполяризация постсинаптической мембраны, ингибитор-ный постсинаптический потенциал приводит к гиперполяризации, т. е. дрейфу мембранного потенциала в сторону более отрицательных значений. Это достигается двумя способами: либо закрыванием катионных каналов, либо открыванием анионных каналов. Такой процесс называется ингибиторным, так как он подавляет возбудимость мембраны и таким образом ингибиру-ет или тормозит деполяризующий ответ Na+- и Кт-каналов.

Наиболее хорошо изучен медиатор торможения ?у-амино-масляная кислота (GABA), находящаяся в центральной нервной системе, а также в нейромышечных синапсах беспозвоночных, например ракообразных, где она активирует С1~-каналы. Иногда ацетилхолин тоже может быть медиатором торможения, поэтому возникает любопытная ситуация: в одном и том же организме один и тот же медиатор оказывает возбуждающее и тормозящее действие. Например, у морского моллюска Aplysia (иногда называемого морской улиткой, хотя правильнее морской слизень, или морской заяц) обнаружено три варианта эф122

Глава 5

Электрофизиология

123

фектов, вызываемых ацетилхолином: возбуждающее (возбуждающий постсинаптический потенциал), быстрое или более медленное тормозящее действие. В данном случае ацетилхо-линовые рецепторы регулируют не только обычный Na+, К+-ка-нал, но также хлорный или специфичный калиевый каналы.

Постсинаптическое ингибирование (ингибиторный постсинаптический потенциал), которое здесь уже рассматривалось, не следует путать с пресинаптическим ингибированием, которое связано с торможением секреции нейромедиатора при гиперполяризации нервного окончания. Гиперполяризация передается по аксону, в этом случае образующему синапс с нервным окончанием возбуждающего волокна. Гиперполя-ризующим нейромедиатором торможения пресинаптического синапса может быть GABA; эту же роль может выполнять эн-кефалин, который как возможный «эндогенный опиат» пресинаптически ингиби-рует в спинном мозге боль. С этим явлением встретимся вновь в гл. 9.

3,6мВ [

2МС

Рис. 5.10. Миниатюрные потенциалы концевых пластинок (т. е. р. р.). В области концевых пластинок они выглядят как большие случайные флуктуации напряжения, при-чина которых — спонтанное высвобождение нейромедиатора ["31. Подобные потенциалы невозможно зарегистрировать в нескольких миллиметрах от концевой пластинки, а также при блокаде пресиняпел специфичными токсинами (ботулини-ческнй токсин).

Фетт и Кац [3] в 1950 г. наблюдали необычный постсинаптический процесс: без пресинаптического возбужд

страница 39
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
https://wizardfrost.ru/remont_model_7514.html
шкаф а1 шкт-20 диком купить
стеллаж металический
купить стол на кухню белый глянец

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.09.2017)