химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

тельные заряды, то они вызовут снижение отрицательного заряда или деполяризацию. От участка введения это немедленно распространится на значительное расстояние в зависимости от внутреннего сопротивления аксона. Сопротивление проводника обратно пропорционально его диаметру; таким образом, очень тонкие аксоны хуже проводят локальный потенциал, чем те, у которых диаметр больше; передача локального потенциала зависит не только от проводимости аксоплазмы и внеклеточной среды, но и от сопротивления мембраны аксона. Поскольку мембрана не очень хороший изолятор, часть введенных положительных зарядов (например, ионов калия) вытекает наружу, препятствуя деполяризации мембраны. С увеличением расстояния от места введения импульс ослабевает. В этом отношении аксон напоминает электрический кабель.

Используя приемы электротехники, представим мембрану разделенной на многие отдельные эквивалентные контуры, каждый из которых состоит из батареи, сопротивления и кон8'

116

Глава 5

Электрофизиология

117

денсатора (рис. 5.5). Если ток проходит через один из контуров (или мембранный сегмент) с внешней стороны на внутреннюю, он соответственно входит в соседний контур (в соприкасающийся мембранный сегмент). Сила тока, конечно же, уменьшается, что обусловлено сопротивлением аксоплазмы и частично зарядкой конденсатора (загрузка мембраны ионами). При прохождении через последующие контуры сила тока уменьшается и быстро достигает нуля.

Продолжим сравнение аксона с электрическим кабелем: специфическое сопротивление аксоплазмы гигантского аксона кальмара Rm равно 30 Ом, а сопротивление внеклеточного пространства .Rout равно 20 Ом. Медный провод такой же толщины проводит ток в ~106 раз лучше. Изоляция сокращает потери (сопротивление мембраны ?„, = 1000 Ом, а при толщине мембраны 5 нм #т = Ю9 Ом/см). Качество кабеля определяется

Внешняя срера

— 1 ъ№ 1 л^/. 1 ^v* ' V*

fyn днитринлетечное лррстранст&р

Рис. 5.5. Представление мембраны нерва в виде ряда параллельно соединенных контуров. Rm — сопротивление мембраны, Ri„ — внутреннее сопротивление.

изменением потенциала вдоль проводника, что подчиняется экспоненциальному закону:

у= V0e-*"

где /, так называемая константа длины, — функция внутреннего сопротивления (сопротивления мембраны) и диаметра. Это означает, что при начальном потенциале V0 на расстоянии х потенциал V уменьшается в е раз; для гигантского аксона кальмара х составляет всего несколько миллиметров. Таким образом, проведение сигналов в виде электротонических потенциалов было бы не очень эффективно. Основное различие между электрическим кабелем и аксоном заключается в способности аксона генерировать потенциалы действия.

Каким образом реализуется потенциал действия? Возвращаясь к гигантскому аксону кальмара с потенциалом покоя —70 мВ, введем некоторые понятия. Смещение этого потенциала в менее отрицательную область называется деполяризацией, а увеличение отрицательного значения — гиперполяризацией. Оба состояния можно достигнуть, подавая соответствующим образом направленный ток через электрод, введенный в аксон.

flpppeathe значение

Если мембрана кратковременно и незначительно деполяризована (например, на 10 мВ), наблюдается слабый эффект, и после выключения деполяризующего тока мембранный потенциал быстро возвращается к исходному состоянию покоя. Этот процесс протекает во времени, поскольку мембрана является своеобразным конденсатором: сначала заряжается, а затем разряжается. Если вызвать более интенсивную деполяризацию, например, снизив потенциал до —40 мВ, то достигается необратимый эффект (порог), после которого мембранный потенциал уже не возвращается к потенциалу покоя, вместо этого деполяризация спонтанно усиливается (рис. 5.6), и, наконец, знак мембранного потенциала меняется на противоположный, т. е. теперь он положительный внутри. Когда достигается значение около +40 мВ, процесс вновь спонтанно устремляется к исходному состоянию — происходит реполяризация. При этом мембранный потенциал «проскакивает» значение потенциала покоя, а затем медленно возвращается к нему.

Рис. 5.6. Потенциал действия, генерируемый в случае, если сумма локальных потенциалов приближается к пороговому значению (горизонтальная штриховая линия).

Пока представление о потенциале действия носило феноменологический характер, в дальнейшем необходимо рассмотреть лежащие в его основе молекулярные процессы. В гл. 6 эти вопросы обсуждаются подробно, здесь же рассмотрим лишь некоторые из них. В начале 50-х гг. английские _ физиологи Ходжкин и Хаксли исследовали потенциал действия и заложили основы современного понимания данного явления. Они показали, что первоначально падение потенциала (деполяризация) обусловлено «утечкой» ионов натрия (рис. 5.7). По достижении порогового значения ионные каналы в мембране открываются и пропускают ионы натрия. Последующая реполяризация происходит благодаря открытию специальных калиевых каналов и протока ионов калия в обратном направлении, т. е. изнутри наружу, одновременно закрываются на

страница 37
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
как ваз2107 вытянуть правое крыло
kcp316sd8-8
рейтинг ортопедических подушек для взрослых
Фирма Ренессанс: лестница на улицы на второй этаж - продажа, доставка, монтаж.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.11.2017)