химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

ному описанию этого явления способствовали две методологические «находки»: в 1936 г. Янг открыл гигантский аксон кальмара, который стал своеобразным даром для работающих в области электрофизиологии, а в 1946 г. Грехам и Геранд усовершенствовали микроэлектрод — стеклянную трубочку (диаметр <1 мкм), заполненную концентрированным раствором электролита и вводимую в клетку без ее повреждения (рис. 5.1, а). Преимущество гигантского аксона кальмара связано с его размерами. Диаметр аксона равен 0,5 мм, поэтому, как показали Хождкин и Хаксли в 1939 г., тонкий электрод может быть введен в аксоплазму (рис. 5.1,6). С помощью данной методики стало возможным регистрировать как мембранный потенциал клетки, так и его изменения, происходящие при ее возбуждении. Гигантский аксон может быть освобожден от аксоплазмы посредством выдавливания. Затем в ходе его перфузии искусственным солевым раствором опреВнутринлелючнее

Выеоная ХиНуентра^ Внешняя среда.

Низхая натентрацияУ?

Мизная кат

1

'[Na*]

Высомая концентрация НА

ция На.'

Рис. 5.2. Распределение ионов у мембраны нерва. Стрелки указывают на соответствующие ионные градиенты, наклон стрелок характеризует проницаемость мембраны. [А-] — анионы.

Какова природа возникновения потенциала покоя? Мембрана клетки выполняет роль эффективного барьера на пути ионов, и ее проницаемость различна для различных ионов (рис. 5.2). Так, она практически непроницаема для ионов натрия, но пропускает ионы калия, которые поэтому главным образом и обусловливают потенциал покоя. Концентрация ионов внутри клетки, например в гигантском аксоне кальмара, в 20 раз выше, чем снаружи (табл. 5.1). Их положительные за110

112

Глава 5

Электрофизиология

из

114

Глава 5

Электрофизиология

RT

Е =

In

F Рк[К

концентрации внутри и снаружи клетки, соответствующее значение для каждого иона надо умножить на коэффициент проницаемости Ркь, Pci, Рк- Тогда мембранный потенциал Ет определится формулой

Рк[К+.»|]+ PN,[NA+ON,]+ PCI[Cl-ln]

„]+ ^N.[NA+,„]+ PCI[CL-„.JT]

Это так называемое уравнение Гольдмана сводится к уравнению Нернста при условии, что рассматривается только один ион. Мембранный потенциал нейрона практически эквивалентен К+-потенциалу, поскольку проницаемость мембраны по Na+ в состоянии покоя низкая, а ионы хлора, хотя они и распределяются через мембрану по кали— С

евому потенциалу, обладают высокой проницаемостью и противоположным зарядом и, таким образом, не участвуют в создании суммарного мембранного потенциала.

Уравнение Гольдмана допускает аналогию мембраны клетки с электрическим контуром, включающим несколько источников тока отдельно для ионов калия, натрия и хлора (рис. 5.4). Ток в системе проводится ионами, которые должны преодолеть сопротивление, проходя через мембрану. Мембрана может быть представлена в виде эквивалентного контура. При этом равновесный потенциал представляет собой своеобразную электробатарею, а ионная проницаемость — омическое сопротивление, к тому же следует учесть электрическую емкость С, соответствующую двойному слою липидов (би-слойная мембрана) с полярными головками, действующими как конденсатор.

Суммарный ток покоя должен уравнять концентрации внутри и снаружи клетки. Когда мембрана возбуждена, скорость ионных потоков увеличивается. Для того чтобы эти потоки ин-гибировать, т. е. сохранить длительный постоянный потенциал покоя, пассивная диффузия катионов должна быть уравновешена активным транспортом (ионным насосом). К этому вопросу мы еще вернемся в гл. 6.

Возбуждение нейрона: локальный потенциал н потенциал действия

Выяснив электрические свойства клетки в состоянии покоя, рассмотрим процессы, связанные с возбуждением мембраны. Состояние возбуждения можно определить как временное отклонение мембранного потенциала от потенциала покоя, вызванное внешним стимулом. Этот электрический или химический стимул возбуждает мембрану, изменяя ее ионную проводимость, т. е. сопротивление в контуре снижается (рис. 5.4). Возбуждение распространяется от стимулированного участка к близлежащим областям мембраны, в которых наблюдается изменение проводимости, а следовательно, и потенциала. Такое распространение (генерация) возбуждения называется импульсом. Различаются два типа импульсов: потенциал действия, когда сигнал распространяется неизмененным от участка возбуждения к нервному окончанию, и локальный потенциал, быстро уменьшающийся по мере удаления от участка возбуждения. Локальные потенциалы обнаружены в синапсах (возбуждающие постсинаптические потенциалы (е. P. s. р.) и инги-биторные постсинаптические потенциалы (i. p. s.p.)) и в сенсорных нервных окончаниях (рецепторные или генераторные потенциалы). Локальные потенциалы могут суммироваться, т. е. они могут увеличиваться при последующих возбуждениях, тогда как потенциалы действия не обладают такой способностью и возникают по принципу «все или ничего».

Можно создать нужное значение локального (или электротонического) потенциала, например если ввести в аксон гигантского кальмара положи

страница 36
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
моноколесо ninebot one e купить
Profildoors 54U
5 seconds of summer концерт в москве плейлист
https://wizardfrost.ru/remont_model_11206.html

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.06.2017)