химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

идный слой внутри, а по краям слои белка (рис. 4.1, в). В зоне, соответствующей внутренней части бислоя, не удалось обнаружить частиц, напоминающих интегральные белки других плазматических мембран. Однако недавние электронно-микроскопические исследования, выполненные Пинто да Сильва и Миллером, подвергают сомнению данные Брентона: они идентифицировали частицы на внутренней стороне внутренней зоны бислоя (рис. 4.1, г [3]). Согласно данным других исследователей, ламеллярная структура миелина, вероятно, остается даже после экстракции 98% липидов [4J.

Перед рассмотрением моделей подведем некоторые итоги:

на электронной микрофотографии четко видна «регулярная единица», имеющая длину 17 нм и образованная двумя бислоямн

клеточной мембраны при одном витке спирали шванновской

клетки. Рентгеноструктурные исследования (с разрешением

1 нм, рис. 4.5) позволили получить более подробную информацию [5]: толщина липидного бислоя составляет ~5 нм, а каждого белкового 1,5 нм, таким образом, толщина мембраны

равна 8 нм. Электронная плотность внутренней части мембраны наименьшая, по направлению к внешней стороне она достигает максимума и затем опять уменьшается. Следовательно, можно сделать вывод, что в центральном слое толщиной 1,5 нм располагаются главным образом углеводородные цепи, затем гидрофильные группы липидов и, наконец, белки. Данные рентге-ноструктурного анализа выявили асимметричное распределение электронной плотности, из чего можно заключить, что холестерин сконцентрирован на внешней стороне мембраны; другие

липиды могут также распределяться асимметрично. Данная асимметрия миелиновой мембраны была позже подтверждена биохимическими экспериментами, на основании которых было показано, что в мозге морской свинки фосфатидилхолин сконцентрирован на внешней стороне мембраны [6]. Такое неравномерное распределение липидов между, двумя слоями миели-нового бислоя, возможно, возникает как следствие их различного сродства к мембранным белкам [7, 8], которые также расположены асимметрично (гл. 3).

Химический состав миелина

Модель на рис. 4.5, полученная методом рентгеновского рассеивания, включает некоторые результаты биохимического анализа миелина. Наиболее четко выделяются липиды, составляющие 70—85% сухой массы, т. е. по сравнению с другими плазматическими мембранами в миелине содержание липидов в ~2 раза выше [9, 10]. Липидов, специфических для миелина, как таковых, не существует; только кардиолипин, характерен для митохондриальной мембраны, все остальные липиды мие7—1481

98

Миелин

99

Внутренняя сторона.

Велон -Стероид --JmepvuK -_J_»™MX шорта

Шярнав\^жее-=^^пя^ы1^^^'^^-^'1

—- = цепь -- -^^^-Углее'ад'рРис 4 5 а — распределение интенсивности в мембране миелина получено методом малоуглового рентгеновского рассеивания с разрешением 1 нм. Максимальная электронная плотность соответствует полярным липидным головкам; минимум — середине гидрофобных цепей бислоя. Более высокое плечо на правой (внешней) стороне, по-видимому, связано с повышенным содержанием холестерина на внешнем монослое; б - интерпретация модели. (Воспроизводится с разрешения Caspar and Macmillan Journals Ltd.) [b|.

лина встречаются и в других плазматических мембранах. Но миелин заметно отличается от других мембран по количественному содержанию липидов (табл. 4.1 и 4.2). Следует отметить высокое содержание цереброзида и пониженное количество ганглиозидов и фосфолипидов. Ганглиозиды почти полностью представлены Gmi. Для миелиновой мембраны типично также значительное содержание цереброзида, причем увеличение его количества во время развития центральной нервной системы эмбриона коррелирует с процессом миелинизации. И наоборот, содержание цереброзида оказывается явно меньше пропорционального, если в процессе миелинизации наблюдаются патологические или генетические нарушения. Мутантные мыши с генетическими нарушениями миелиновой оболочки (например, мутанты, в которых эти нарушения проявляются в виде «дрожания» или «подпрыгивания») содержат только 10% цереброзидов мозга нормальных мышей [11].

Обычно миелин получают гемогенизацией нервной ткани с последующим фракционированием посредством центрифугирования в градиенте плотности. Его плотность составляет 1,08 г/мл, что позволяет применять изопикнические методы. Данные анализа, полученные различными исследователями, отличаются; причиной могут быть примеси аксональной мембраны.

Следствием высокого содержания липидов является малый процент белка. Белковый состав относительно прост; в основном это протеолипид (35—50% общего содержания белка); кроме того, найдены основной белок (30%) и несколько кислых белков (эта группа белков называется белками Вольфгра-ма), функция которых пока неизвестна.

В миелине обнаружено несколько видов ферментативной активности: холестеролэстеразы, 2',3'-сАМР-гидролизующей фосфодиэстеразы и сАМР-зависимой протеинкиназы, фосфори100

Глава 4

^ Миелин 101

Таблица 4.3. Ферментативная активность миелиновой мембраны

лирующей основной белок. Кроме того

страница 31
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы excel и powerpoint в москве
vaillant газовые котлы
журнальный стол corso
Точилка для ножей электрическая CC120W белая

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)