химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

ует второй гидрофильный участок молекулы, который в глобулярной форме локализуется на внутренней поверхности мембраны. В гл. 7 мы познакомимся с бак-териородопсином, который пронизывает мембраны галофильных бактерий и является светозависимым протонным насосом. Для этого белка а-спиральная структура прекрасно выявлена посредством электронной микроскопии высокого разрешения (рис. 7.12). Структурно аналогичен этим белкам цитохром ЬЪ эндо-плазматического ретикулума [17]. Он отщепляется от мембран протеазами, оставляя в них свой гидрофобный «якорь». Секве-нирование этого «якоря» доказало для него ожидаемую гидрофобную структуру. Никотиновый ацетилхолиновый рецептор (ГЛ. 9)—еще один пример такой структурной организации — его гидрофобные спирали пронизывают мембрану и «заякори-вают» гидрофильные белковые структуры.

Липид-белковые взаимодействия приводят к разделению фаз и асимметрии мембраны

Гидрофобная полипептидная цепь может специфически связываться с каким-то одним типом липидов, и это способно обеспечивать разделение фаз и асимметрию липидного матрикса.

Мембранные белки, за немногим исключением, связываются с окружающими их липидами нековалентно. Методами ЭПР с помощью спинмеченных липидов доказано, что такие белки собирают вокруг себя специфические липиды в форме «воротника», или ореола. Кроме того, модельные исследования на искусственных липосомах, сформированных из фосфатидилсерина и фосфатидилхолина, показали, что основный белок человеческого миелина (гл. 4) связывается с кислыми и нейтральными липидными молекулами, вызывая тем самым разделение фаз [18]. Аналогичный эффект в модельных экспериментах с искусственными липосомами проявлял и липопротеин миелиновой мембраны [19]. Напротив, никотиновый ацетилхолиновый рецептор из электрического органа Torpedo преимущественно

81

Мембраны

Г

связывает не фосфолипиды, а холестерин. Это было установлено в модельных экспериментах с искусственными липидными монослоями (см. ниже) [20]. Только в нескольких случаях было установлено четко, что для проявления активности мембранного белка необходим специфический липид [21]. Одним из хорошо доказанных примеров является митохондриальная р-гидро-ксибутиратдегидрогеназа, которая активируется холиновыми группами лецитина и лизолецитина. Вообще же для поддержания структуры и функции мембранного белка достаточно присутствия любого липида.

Белки липидного обмена

Интересный класс липопротеинов — белки липидного обмена— был открыт в лаборатории ван Деенена. Эти липопротеи-ны способны удалять липид из мембран или включать его в них. В печени, например, были найдены белки обмена, которые преимущественно переносят фосфатидилхолин между липосома-ми и клеточными мембранами. В мозге найдены два белка, специфичных к фосфатидилинозиту [22]. И хотя не наблюдалось полного транспорта какого-то вида липидов, совершенно очевидно, что эти белки не имеют отношения к формированию мембран; они играют, по-видимому, важную роль лишь в поддержании правильного липидного состава. В гомогенном состоянии получены многие белки этого класса с М 12 ООО-Н30 ООО [22, 23]. Однако мы отклонились от обсуждения липид-белко-вых взаимодействий интегральных мембранных белков; вернемся же к этому вопросу.

Мягкие детергенты могут замещать липиды мембран

Долгое время биохимики не работали с мембранными белками из-за их нерастворимости. Интерес к таким белкам значительно возрос после того, как выяснилось, что они могут быть переведены в растворимое состояние без денатурации. Это стало возможным с помощью так называемых мягких детергентов [24], которые можно рассматривать как особый класс липидов. Как и мембранные липиды, мягкие детергенты обладают гидроРис. 3.9. Асимметрия биологических мембран. Вклад белков в такую асимметрию показан на примере гликофорина мембраны эритроцитов. Гидрофильная часть аминокислотной последовательности белка взаимодействует с водным окружением мембраны, а гидрофобная часть, по-видимому, в спиральной конформации пронизывает мембрану. На схеме аминокислотной последовательности гидрофобная часть молекул выделена черными кружками; остатки, содержащие углеводные цепи, помечены символом СНО. (Воспроизводится* с разрешения Annual Reviews Inc.) [12].

6—1481

«2

Глава 3

МЕМБРАНЫ

83

фильной головкой и гидрофобным хвостом и проявляют амфи-патичность. Выше определенной концентрации — критической концентрации мицеллообразования (ККМ) — они образуют устойчивые сферические агрегаты (мицеллы) (рис. 3.3). В зависимости от природы гидрофильных групп мягкие детергенты можно разделить на неионные, ионные или цвиттер-ион-ные (рис. 3.10). Для ионных детергентов величины ККМ составляют несколько миллимолей, а для неионных эта характеристика на порядок ниже.

О

п

0-S-0 S II

о

о

S-O- N

А) ИЧННЫЕ ДЕТЕРГЕНТЫ

ККМ, Л1мапъ/л

.ДОВЕЦИЛСУЛЫРАТ НАТРИЯ (SDS)

ДАДЕЦИЩПЬФШТ НАТРИЯ 5,8

Шин

o-fCHj-CHj-oijH 4o-[ch2-cHj-o]-ch2-ch-ch-o-[ch,-cHj-o]wh

°ч I

СНг-СНг-О-ССНг-СНг-ОЬН

СНгОН

р-ОКТИЛГЛПКОЗНД

у—

страница 26
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Schott Zwiesel Basic
где купить раскладушку с матрасом в москве
часы настенные прован механика
курсы массажа в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)