химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

ы переходных элементов.

Действие ионов кальция особенно интересно для нейробиологии. Они увеличивают электрическое сопротивление искусственных липидных мембран, т. е. стабилизируют их, если присутствуют в одинаковых концентрациях по обе стороны мембраны. Напротив, присутствие ионов кальция только с одной стороны мембраны понижает сопротивление и дестабилизирует мембрану, а при [Са2+]>1 мМ мембрана разрушается. Нечто подобное электрофизиологи наблюдали и в нервной мембране. Они показали, что «порог» генерации потенциала действия и, следовательно, временного увеличения ионной проницаемости аксональ-ной мембраны понижается при уменьшении концентрации кальция во внешней среде (гл. 6). Ионы кальция влияют на \ паковку и подвижность липидных молекул в бислое. Они повышают температуру фазового перехода, тем самым стабилизируя кристаллическое состояние. Однако перенесение результатов, полученных на искусственных мембранах, на истинные биологические мембраны означает приложение данных, полученных на простых биофизических системах, к гораздо более сложным биологическим системам. Например, описанные кати-онные эффекты сильно зависят от анионов, белков и липидной гетерогенности биомембраны.

Влияние ионов на липидные мембраны

Чтобы рассмотреть взаимосвязь между подвижностью молекул, составляющих бислой, и его функцией, мы должны подробнее обсудить формы такой подвижности. Это колебания и вращение отдельных групп или боковых цепей липидных молекул, а также латеральная диффузия целых липидных молекул в своем монослое. Липидная молекула в липосоме меняется местами с соседними молекулами 106 раз/с. Однако ее переход с одной стороны бислоя на другую сторону совершается только один раз в 14 сут. Этот так называемый «флип-флоп», или третий тип подвижности, практически не вносит вклада в подвижность мембраны.

Асиглметрия биологических мембран

Хотя бислойная модель предполагает симметричную структуру, при которой поверхность раздела монослоев является плоскостью симметрии, теперь мы знаем, что эта концепция ошибочна. Белки, углеводы и липиды в бислое распределены асимметрично. Эти данные, как и многие другие основополагающие концепции мембранологии, были получены при изучении мембран эритроцитов [12]. Есть многочисленные свидетельства того, что и нервная мембрана устроена аналогичным образом.

В лабораториях Бретчера, Гордески и ван Деенена были разработаны методы определения липидной асимметрии в би-слойной структуре [13]. При этом липиды, расположенные

76

Глава 3

Мембраны

на внешней поверхности клеток, исследовались по реакции с фосфолипазами, а липиды, локализованные на внутренней стороне бислоя, — по обмену с липидными везикулами. В случае мембран эритроцитов липиды, расположенные на обеих сторонах мембраны, изучались по реакции с FDNB (1-фторо-2,4-динитробензолом), способным легко диффундировать через мембрану, а липиды наружной стороны мембраны — по реакции с TNBS (2,4,6-тринитробензолсульфокислотой), неспособной проникать внутрь клетки. Эти эксперименты показали, что сфин-гомиелин и фосфатидилхолин локализованы главным образом

II

j мрнрсл/т на гргани-\Цес 0неклетоуньш

III.

на внешней стороне мембран, а фосфатидилсернн и фосфатидил-этаноламин — на внутренней (цитоплазматической) ее стороне (рис. 3.7). Кроме того, оказалось, что часть липидов, по-видимому, не принадлежит к какой-либо стороне бислоя, а связана с белками и, возможно, окружает их как жесткие «воротники».

25

ЖМВНРСЛСШна гранили? с 01/утр~инлегт>ч-• ним прастраняяврм

Рнс. 3.7. Асимметрия биологических липидных мембран. Анализ отдельных типов фосфолилидов в мембранах эритроцитов [301 показывает их неодинаковое распределение между двумя монослоями бислоя. Sph—сфннгомиелин, PC — фосфатидилхолин, РЕ — фосфатидилэтаноламин, PS — фосфатидилсернн,

Для объяснения биологического значения асимметрии выдвинуты различные теории. Так, например, асимметрия может быть обусловлена асимметричным расположением белков в мембране. Таким образом, фосфатидилсернн, необходимый для функционирования АТРазы, может быть сконцентрирован во внутреннем монослое благодаря ассоциации с этим белком.

Углеводы и белки также распределены в бислое асимметрично

Углеводные цепи ганглиозидов и цереброзидов находятся исключительно на внешней стороне клеточной мембраны. Хотя такая мембранная асимметрия ярко выражена, биологическая ее значимость совершенно неясна. Мы уже обсуждали этот факт в гл. 2. Гораздо больше известно о мембранных белках. Исследования последних 10 лет, проведенные с использованием самых различных методов, привели к одинаковому выводу: мембранные белки расположены в мембране асимметрично. В модели Даниелли (1934 г.) белки размещались в виде слоя сферических молекул над полярными группами липидов по обе стороны мембраны (модель «сандвича»). Расчеты показали, что общего количества белка недостаточно, чтобы покрыть весь бислой глобулярными белками. Даниелли уточнил модель в 1937 г., предположив, что часть белка находится в развернутой, т. е.

страница 24
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить электрозаточка ножей
солнечные батареи для дома стоимость комплекта
полка настенная металлическая
дверные ручки gidini

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)