химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

азад (в 1925 г.) Гортер и Грендель экстрагировали липиды из мембран эритроцитов и приготовили из них мономолекулярную пленку на поверхности воды. Они показали, что площадь поверхности такой пленки в два раза больше площади поверхности интактных эритроцитов, и сделали вывод, что эритроциты окружены не мономолекулярным, а бимолекулярным липидным слоем (рис. 3.1,а). По значимости эту концеп

??93200330111472

уасть

часть мрмгкулы

цию липидного бислоя как основы биологических мембран можно сравнить с открытием двойной спирали ДНК. Основной причиной существования липидного бислоя является строение липидной молекулы, состоящей из полярной гидрофильной «головки» и неполярных гидрофобных «хвостов» жирных кислот (рис. 3.2). В водной среде эти молекулы самоорганизуются в

Vy

.XX

(&ез С0%0М7&?М??Я масштаба.)

'ЧА.

Рис. 3.2. Амфипатическая фосфолипидная молекула.

термодинамически выгодные структуры, в которых их гидрофильные полярные головки взаимодействуют с молекулами веды, а гидрофобные углеводородные цепи, отталкиваемые водой, взаимодействуют друг с другом, как в капле жира. Такие возможные структуры — мицеллы, монослои, липосомы (липид-ные везикулы) — показаны на рис. 3.3. Изображенные липосомы уже обладают характерной бислойной структурой биологических мембран.

68

Глава 3

Мы не будем приводить здесь аргументы «за» и «против» бислойной модели. Эта интереснейшая глава истории науки описана в многочисленных монографиях, специально посвященных мембранам. Основная концепция бислойной структурной организации клеточных мембран стала вскоре общепринятой, и некоторые разногласия касались только расположения в мембране белков. Согласно модели Даниелли и Давсона, белки размещались на поверхности бислоя, где они должны были удерживаться электростатическими силами. Поскольку при этом липидный бислой оказывался заключенным между двумя слоями белка, как масло между двумя ломтиками хлеба, такая модель стала называться моделью «сандвича», или, говоря научным языком, «унитарной мембранной моделью». Для того чтобы белки покрывали поверхность мембраны как можно более

Монослой

Рис. 3.3. Липидные структуры в гидрофильном окружении.

полно, Даниелли должен был предположить, что они находятся на мембране не в глобулярной, а в полностью «развернутой» конформации. В гл. 4 мы увидим, что миелин действительно лучше всего соответствует этой модели, поскольку он содержит специфический белок с основными свойствами, принимающий развернутую конформацию и адсорбирующийся на поверхности бислоя в результате взаимодействия с кислыми полярными головками фосфолипидов. Но в миелине содержатся также другие белки, которые размещаются не так, как предсказывает модель Даниелли — Давсона. Ни теоретические соображения, ни экспериментальные наблюдения не подтверждают модель «сандвича». Представляется термодинамически маловероятным, чтобы белок успешно конкурировал с водой за полярные головки липидных молекул и слой белка мог бы экранировать их от водного окружения. Имеются также многочисленные экспериментальные данные, противоречащие такой модели, из которых самое очевидное — это электронно-микроскопическая картина мембраны, полученная методом «замораживание — скалывание» (рис. 3.4). На микрофотографии видны частицы, возможно белки, на внутренней поверхности бислоя. Биохимические методы также подтверждают заключение, что белки частично или целиком встроены в мембрану. Позднее мы еще вернемся к этому вопросу.

70

Глава 3

Мембраны

71

В 1972 г. Синджер и Николсон, обобщив все имеющиеся данные, создали модель, названную «жидкомозаичной» [3]. В настоящее время считается общепринятым, что эта модель наиболее адекватно описывает плазматическую мембрану.

Модели — не копии реально существующих структур

Жидкомозаичная модель мембраны — это, однако, не более чем просто схематическое изображение, всего лишь рабочая гипотеза. В этой книге, как и в других учебных изданиях, приведено довольно много моделей, что, вообще говоря, не очень по душе автору. На моделях кажется все понятным; они выглядят вполне правдоподобными; и именно это может легко увести читателя от понимания того факта, что ценность моделей весьма относительна и временна. Любой хорошо поставленный эксперимент может их модифицировать или оспорить. Использование модели в учебнике может создать ложное представление надежности там, где это далеко еще не устоявшаяся теория, а слепое следование ей (idee fixe) может затруднить обсуждение экспериментальной проверки теории. Еще одна опасность заключается в том, что модели обычно излишне обобщены; здесь они могут чрезмерно подчеркивать общие свойства самых разных мембран, затемняя тем самым различия, которые могут быть важными для понимания их специфических функций.

Свойства мембран и их липидной фазы взаимосвязаны

От модели Синджера мы перейдем к липидному бислою как матриксу или структурной фазе, в которую погружены белки. Липидный бислой ни в коем случае не следует рассматривать как п

страница 21
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
как красиво сделать выкладку на рыбной ветрине
Установка стеклоподъемников на 2 двери
концерты гарик сукачев
клапан квп 60 но

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)