химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

ной средой. Молекулы сфинголипидов ориентированы исключительно наружу, и со стороны цитоплазмы мембрана, по-видимому, не содержит их углеводных остатков. Разнообразие углеводных частей сфинголипидов делает эти липиды носителями специфичности и информации.

Ганглиозиды содержат остатки N-ацетилнейраминовой кислоты, которые благодаря своему отрицательному заряду обладают свойством связывать ионы и другие лиганды. Поэтому для ганглиозидов предполагаются следующие функции:

1) они являются рецепторами

внешних сигналов (далее в этой главе

приводится пример бактериальных

нейротоксинов);

2) вместе с гликопротеинами они

отвечают за специфичность клеточной

46

Глава 2

Молекулы мембран

47

поверхности, распознавание клеток и их адгезию; именно об этом свидетельствует изменение ганглиозидного состава клеток, трансформированных вирусами;

3) они могут играть важную роль в развитии нервной системы при образовании «правильных» межклеточных связей. Наличие этой функции доказывает временное увеличение содержания ганглиозидов в центральной нервной системе перед началом миелинизации. Таким образом, ганглиозиды могут участвовать в коммуникации между мембранами аксонов и окружающими их олигодендроглиальными клетками;

4) аналогичным путем они могут принимать участие в функциональной адаптации зрелой нервной системы. В таких явлениях, как приспособляемость и обучаемость (гл. 11), могут участвовать повышенные концентрации определенных гликоли-пидов и гликопротеинов в синапсах [11].

в мембране аксона. Что кроется за таким сходством миелиновои и аксональной Мембран, еще предстоит изучить. Поскольку глюкоцерамид был найден как в астроцитах, так и в нейронах, то первоначальное предположение о том, что этот гликолипид специфичен только для нейронов, а галактоцерамид — только для олигодендроглиальных клеток и, следовательно, миелина, очевидно, неверно.

Ганглиозиды. Если в цереброзидах концевая гидроксильная группа церамида образует связь только с моносахаридным остатком (глюкозы или галактозы), то в ганглиозидах она связана с олигосахаридом. В отличие от цереброзидов ганглиозиды обнаруживаются преимущественно в сером веществе мозга и в клетках нейронов; их концентрация в белом веществе составляет

о II

C-S-CoA + (СН2),( СН„

тлмитеил-Ъък

CHj-OH © I H3N-C-H

соое серии

сн2-он

HjN-C-H

но-с-н

(СНг)и CHj

Яигцдресфцлгезин

СН2ОН HjNC-H Aw-C°.

I

НО-С-Н

с-н н-с <сн,ь

СН,

R-C-N-C-H

н I но-с-н

с-н

н-с

(СН,),!

церате N- anegflfflCipuHzotati^, срингемиелин

Ь UDP

занелиеэир

Рис. 2.10. Синтез сфингозина — предшественника сфинголипидов.

Рис. 2.11. Церамид — исходное вещество при биосинтезе ганглиозидов, цереброзидов и сфингомиелина.

Сфинголипиды — это производные аминоспирта сфингозина, который в свою очередь образуется из пальмитоилкофермента А и аминокислоты серина в несколько стадий (рис. 2.10).

Аминогруппа сфингозина, очевидно, реагирует с ацилкофер-ментом А, образуя амидную связь, а концевая гидроксильная группа при реакции с холином образует фосфорилхолиновый эфир N-ацилсфингозина —сфингомиелин. N-Ацилсфингозин (церамид) является продуктом первой стадии и исходным веществом для дальнейших реакций, приводящих к образованию цереброзидов и ганглиозидов (рис. 2.11).

Цереброзиды. В центральной нервной системе производные галактозы превалируют среди цереброзидов и их сульфоэфиров сульфатидов. В белом веществе мозга галактоцерамид присутствует в более высоких концентрациях, чем в сером веществе; он также является характерным компонентом миелина. В пе-рикарионах нейронов найдены только малые количества галак-тоцереброзида, но значительные его концентрации содержатся всего 10% содержания в сером веществе. Вариабельность оли-госахаридной части теоретически допускает существование очень большого количества различных ганглиозидов, но до сих пор их найдено только 12. Четыре основных ганглиозида — это GMT, GDU, GDUJ, И GTI- Согласно номенклатуре Свеннерхольма, внесшего наиболее значительный вклад в характеристику этих соединений [12], буквой G обозначают ганглиозид, М — его моносиало (т. е. с одним остатком N-ацетилнейраминовой кислоты), D — дисиало, Т — трисиало и т. д. производные; цифра 1 в индексе указывает на полную углеводную структуру с концевой галактозой, 2 — на первый, т. е. не содержащий концевого остатка галактозы, продукт деградации и т. д. (рис. 2.12 и 2.13). Ганглиозиды присутствуют почти во всех тканях, но богаче всех ими нервная ткань, а особенно фракция синаптосом этой ткани.

Ганглиозиды в нервной системе млекопитающих вездесущи, но их распределение по классам различно в разных тканях: так, зрительная кора относительно богата GTI и GDib, в коре

48

Глава 2

головного мозга содержится в основном Gtt, в белом веществе—Gmi, а у человека также сиалогалактоцерамид. В периферической нервной системе находят те же четыре ганглиозида, за исключением того, что в Gmi остаток N-ацеАлгалактозамина заменен на остаток N-ацетилглюкозамина.

он

н/' но\

'он сн2о

страница 13
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
товары для настольного тенниса в новосибирске
вр-кв 800х200
http://www.prokatmedia.ru/sound.html
обслуживание чиллеров москва

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(19.09.2017)