химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

новом направлении. Когда бактерия, чтобы ориентироваться в направлении движения, «чувствует» градиент, хемотаксис проявляется как простое продолжение движения в том же направлении.

Рецепторы — те органы, которые «чувствуют» питательное вещество. Имеются два типа рецепторов; один из них, состоящий из растворимых белков, находится в периплазматическом пространстве, другой включает интегральные белки внутренней мембраны. Некоторые из этих белков были выделены и биохимически охарактеризованы. Мальтоза, рибоза и галактоза связываются с определенными растворимыми рецепторами, названными мальтозасвязывающим белком (МВР), рибозасвязываю-щим белком (RBP) и галактозасвязывающим белком (GBP). Эти растворимые рецепторы имеют М 30 ООО. Аспартат связывается с tari-рецептором, серии — с tsr-рецептором (М 60000).

Хотя рецепторы сигналов хемотаксиса, таких, как рибоза и галактоза, очевидно, являются частью мембранной транспортной системы Сахаров, транспорт и метаболизм молекулы возникают не как следствие химического ответа. После связывания с лигандом рецептор, по-видимому, претерпевает конформаци-онное изменение. Оно и регулирует действие жгутиков ферментативным или электрическим способом. Приняв хемотаксис как модель проведения и обработки внешних сигналов, особенно важно, что рецептор рибозы не связывает галактозу, но галактоза все же ингибирует хемотаксический ответ на рибозу (vica versa). Конкуренция двух углеводов не происходит на уровне рецепторных связывающих центров. Исходя из вышесказанного и данных, полученных при изучении мутантов, Кошланд и др. предложили следующую модель (рис. 12.4): различные стимулы приводят к конформационным изменениям в соответствующих рецепторах, многие из которых конкурируют в «центральной обрабатывающей системе», что приводит к наложению многих стимулов всего в нескольких точках, интегрирующих входящие сигналы. Таким образом, RBP и GBP конкурируют за мембранно-связанпый рецептор, называемый trg. Эта ситуация напоминает систему рецептор — циклаза (гл. 9), где также имеется схождение сигналов на общем передаточном факторе — N-белке (G-белке), который соответствует trg в нашем случае.

Эта схема весьма предположительна, но подтверждается большим числом генетических и биохимических экспериментов. Были выделены многие связывающие белки (рецепторы), обнаружены их предполагаемые конформационные изменения, выяснена молекулярная основа «системы обработки». Адлер и сотр. показали, что белки бактериальных мембран подвергались ферментативному метилированию — важная стадия хемотакси-ческого взаимодействия. Итак, в отсутствие метильного донора — метионина, бактерии все-таки подвижны, но их движение уже не направлено к питательному веществу. Метионин активируется АТР до S-аденозилметионина (SAM) (рис. 12.5), активированная метильная группа которого переносится на карбоксильную группу остатков глутаминовой кислоты мем-бранно-связанных рецепторов. Реакция катализируется метил-трансферазой. Мутантные формы, не имеющие фермента, плывут целенаправленно. Метальные группы удаляются ферментом метилэстеразой; мутанты, не обладающие данным ферментом, все время двигаются беспорядочно. Наблюдалось, что метилирование мембранно-связанных белков характерным образом меняется в зависимости от того, является ли хемотаксический стимул аттрактантом (питательным веществом) или репеллентом.

Это — далеко не полная схема. Рецепторы многих стимулов, перечисленных слева на рис. 12.4, не идентифицированы или не выделены, природа продуктов гена A, W, Y и S не выяснена и механизм преобразования сигнала в движение жгутиков требует дальнейшего исследования.

Дополнительную информацию об этом и о движении жгутиков можно найти в специальной литературе. Мы же вернемся к аналогии с нервной системой высших животных. Хемотаксиче-ские бактерии способны «воспринимать» (т. е. имеют рецепторы), «распознавать» (различные рецепторы для различных стимулов) и «отбирать» (между противоположными стимулами). Они даже могут «обучаться», например биосинтез рецепЭкспериментальные модельные системы 359

торов рибозы может быть вызван подходящей культуральной средой, и бактерия, таким образом, становится чувствительной к рибозе. Кошланд провел аналогию еще дальше, когда сказал, что бактерии обладают своеобразным «инстинктом», поскольку с помощью некоторых рецепторов на идентичные стимулы они всегда будут реагировать одинаково. Они также имеют «память» на стимулы, продолжительность которых соответствует продолжительности движения. Таким образом, при постоянном действии повышенной, но однородной концентрации питательного вещества реакция движения угасает, т. е. бактерия реагирует на сигнал «увеличение концентрации», но «забывает» его через некоторое время (привыкание). Аналогия между моделью хемотаксиса бактерии и механизмом стимуляции в нервных клетках прослеживается и на молекулярном уровне. Недавно удалось обнаружить функциональное метилирование с помощью SAM в нейрональных клеточных мебранах.

NH2 N==4—N

C-CH-CH2-CH2-S-CH2 i

но' А

страница 123
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ограждение для стройплощадок для магазина молодцово
линзы на фары цена
Настенные Часы-картины
клапан дымоудаления кд-3 лиссант вылет лопатки

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(19.02.2017)