химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

денческих рефлексов. Один из них (так называемый «рефлекс втягивания жабры»)—защитное втягивание респираторного органа животного жабры в ответ на прикосновение. Для моллюска характерны две простые формы обучения — привыкание и сенситизация; в основе последнего, видимо, лежит описанное выше расслабление (более детально это обсуждается ниже). Нейроны, ответственные за втягивание жабры, локализованы в одном из девяти ганглиев Aplysia — абдоминальном ганглии. Нервная система AplySi не только достаточно проста, но она имеет еще одно важное преимущество — необычный размер многих нейронов. Они могут быть легко идентифицированы в каждом единичном образце. Как показано в гл. 12, этим идентифицированным нейронам были присвоены кодовые буквы и номера, а исследования электрофизиологическими методами дали схемы соединений и полное описание простого поведения, как, например, рефлекса втягивания жабры.

Элегантные эксперименты, касающиеся этих вопросов, были проделаны в основном в лаборатории Е. Кандел; они представлены на рис. 11.11. Имеются шесть мотонейронов, иннер-вирующих жабры. Они возбуждаются (через несколько интернейронов) от 24 сенсорных нейронов, связанных с сенсорными клетками сифона (который также является частью респираторного органа), получающего и передающего осязательный стимул. При длительной повторяющейся стимуляции происходит привыкание. Но здесь мы остановимся на другой схеме: когда осязательный стимул действует не на сифон, а на голову данного организма, наблюдается сенситизация, а не привыкание. Эта сенситизация опосредована интернейронами, использующими серотонин в качестве нейромедиатора.

Как указывалось в гл. 9, рецепторы серотонина связаны с аденилатциклазой и серотонин стимулирует образование сАМР. Согласно общей схеме, представленной на рис. 9.12, все внутриклеточные эффекты циклического AMP, возможно, обусловлены сАМР-зависимыми протеинкиназами, и представляется логичным, что наблюдаемая сенситизация имеет некоторое отношение к фосфорилированию ключевого белка. Предварительные электрофизиологические эксперименты показали, что расслабление основано на продленных потенциалах действия и повышенной секреции медиатора иннервированным сенсорным нейроном. Экзогенный серотонин и блокатор калиевого канала

Рис. 11.11. Схема нейронального контура в Aplysia при «жабровтягивающем рефлексе», возб. ннт. — возбуждающий интернейрон; рассл. инт. — расслабляющий интернейрон; сенс. нейр. — сенсорный нейрон. Некоторые вошедшие в схему нейроны действительно представляют собой группы эквивалентных нейронов Объяснение см. в тексте \Paric С. G., Castelluci V. F., Kandel Е. R., Schwartz I Н in: Rosen О. M, Krebs Е. G. (eds.), Cold Spring Harbor Conferences on Cell Proliferation. Vol. S, 1361—1375, 1983].

ТЭА действуют подобным же образом. Интересно, что инъекция каталитической субъединицы сАМР-зависимой протеинкиназы в сенсорный нейрон стимулировала расслабление, а инъекция ингибитора протеинкиназы снимала это действие. Кандел и сотр. показали, что серотонин, а также вводимая протеинкиназа вызывают благодаря снижению калиевой проводимости значительное пролонгирование потенциалов действия и это в свою очередь ведет к более длительной деполяризации нервного окончания и увеличению входящего Са2+-тока. Более высокая концентрация Са2+ в нервном окончании вызывает более интенсивное высвобождение медиатора, т. е. более эффективную

348

Глава 11

Развитие, стабилизация и пластичность нервной системы

химическую передачу нервных импульсов от сенсорных к двигательным нейронам. Молекулярная картина поведения Aplysia и ее обучаемости была завершена после того, как открыли, что фосфорилирование отдельного мембранного белка с М 137 000, возможно калиевого канала, идет под действием серотонина через сАМР и сАМР-зависимую протеинкиназу. Молекулярная модель рефлекса втягивания жабр Aplysia изображена на рис. 11.12. Подобные эффекты, сопряженные с фосфорилирова| //встсишппш'/ес'кая клетка |

Рис. 11.12. Модель молекулярного механизма, лежащего в основе пресинаптического расслабления «рефлекса втягивания жабры» в Aplysia (С некоторыми изменениями схемы взята из работы \Parlc С. G, Castelluci V F Kande' Е R Schwartz J. Н., in: Rosen О. M, Krebs Е. G. (eds.), Cold Spring Harbor Conferences on Cell Proliferation. Vol. 8, p. 1373, 1983]. Объяснения в тексте.

нием калиевых каналов, были показаны на многих клетках; специфическая природа К+-канала может меняться, и в некоторых случаях каналы активируются, а в других — ингибиру-ются. Общим, однако, является то, что фосфорилирование белка может регулировать электрическую активность нервных (и мышечных) клеток и таким образом изменять поведение.

Модель на рис. 11.12 всего лишь гипотетическая (хотя и вероятная) и наблюдаемый параллелизм между фосфорилиро-ванием и изменением поведения, возможно, и не определяет причинных связей.

Принимают ли участие в процессе обучения катехоламины, ацетилхолин и гормоны гипофиза?

Катехоламинэргические антагонисты имеют отношение к обу

страница 119
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
http://taxiru.ru/laytboks-u/
аквапарк судак официальный сайт 2017
матрацы 1600/1900
megadans 90

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.07.2017)