химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

до 50%)- В то же время присутствие агонистов и антагонистов не влияет на образование функциональных синапсов. Даже если ацетилхолиновые рецепторы блокируются а-бунгаротоксином, синапсы все-таки образуются. Поскольку тетродотоксин увеличивает концентрацию рецепторов, его присутствие, как и электрическая активность мышечных клеток, не влияет на синаптогенез. Тем не менее ацетил-холинэстераза не появляется на синапсе, блокированном кураре, и в электрически неактивных мышечных клетках.

Намного труднее исследовать биохимию синаптогенеза, так как еще не удалось продемонстрировать функциональный синаптогенез между клонированными клеточными линиями нейронов. Для этого процесса необходимо наличие нескольких гомогенных клеточных популяций из первичных культур и, таким образом, клеток, которые были получены из различных органов, например ганглия или ретины. Определенный прогресс был достигнут после открытия, что гибридные клетки, полученные при слиянии нейробластомы с клетками глиомы, способны к образованию химических синапсов [7]. Этот результат указывает на возможные хелперные функции глиальных клеток при функционировании нервов.

До сих пор большая часть наших утверждений о синаптогенезе носила характер отрицания: синтез рецептора не зависит

330

Глава 11

от образования микротрубочек или от присутствия медиатора или Са2+; синаптический контакт не обусловлен наличием медиатора, электрической активностью или образованием функциональных рецепторов. Ни одно из исследований, сделанных до сих пор, полностью не отвечает на вопрос о механизме образования, специфичности и стабилизации синапсов и не решает проблемы этапного образования нейронной сети, ответственной за высшие функции нервной системы. В начале этой главы мы осветили этот вопрос как один из наиболее важных в нейробиологии, однако подробнее рассмотрим его немного позже.

Одним из наиболее ярких указаний на важность взаимодействия между клетками при образовании синапсов является «гибель нервной клетки». В определенный момент эмбрионального развития 50—80% нейронов гибнут. Отмирание по времени соответствует моменту, когда аксоны достигают участка-мишени. Можно предположить, что все нейроны, которые не образуют постоянных синаптических контактов, гибнут. Возникла гипотеза, что существует трофический фактор, который переносится в ретроградном направлении от синапса к соме и необходим для стабилизации клетки.

* У взрослой особи млекопитающих каждое мышечное волокно скелетной мышцы иннервировано только одним нейроном. В то же время у новорожденных крыс и кошек на одно мышечное волокно приходится много аксонов. Следовательно, при развитии избыток аксонов ликвидируется и «выживает» лишь один аксон.

Гипотеза «селективной стабилизации» синапсов

Вышеприведенные и некоторые другие наблюдения легли в основу гипотезы «селективной стабилизации», как механизма образования функциональных синапсов и нейронной сети [8]. Постулируется, что имеется определенный «избыток» лабильных контактов и только немногие из них превращаются в стабильные синапсы. Альтернативная гипотеза Сперри (теория программирования) предполагает специфическое химическое сродство между окончаниями аксонов и постсинаптической клеткой, которое генетически запрограммировано и однозначно приводит к стабильному синапсу.

Преимущество гипотезы селективной стабилизации перед теорией программирования заключается в том, что в первом случае для образования 1014 синапсов требуется меньшее число генов: целые группы нейронов могут кодироваться одним геном и их рост до органа-мишени контролироваться одним общим регуляторным механизмом. Такой эпигенетический механизм мог бы производить тонкую настройку связей системы нейронной сети.

Г

331

Развитие, стабилизация и пластичность нервной системы

Упомянутые альтернативные гипотезы могут и не быть взаимоисключающими. Имеются доказательства того, что существует химическое сродство между пре- и постсинаптическими клетками [9].

Как указывалось ранее, аксон может преодолеть большое расстояние до своей мишени, минуя бесчисленные клетки-мишени, на которые он не реагирует. Имеются два предположения, касающиеся направленного роста, которые, опять же, не исключают друг друга: либо аксон «ведут» микрофиламенты (но неясно, как они прокладывают такой специфичный маршрут), либо, согласно Сперри, он растет против химического градиента, создаваемого мишенью, который и есть тот специфический сигнал, сравнимый, возможно, с сигналом хемотаксиса. В любом случае аксон находит и распознает свою мишень. По селективности данный процесс аналогичен взаимодействию рецептора и лиганда или антигена и антитела; однако это взаимодействие непостоянно. На пленках клеточных культур показано, что растущие нейриты находятся в постоянном движении, вырастая и снова втягиваясь, как бы проверяя и зондируя поверхность клетки-мишени перед тем, как образовать постоянный контакт. Специфичность взаимодействия также неабсолютна: если клетки-мишени повреждаются, синапсы могут образоваться с клетками д

страница 112
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
адвокаты по изнасилованию
линза алкон рестон купить
тц синдика карта
vr 60-35/31 6

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)