химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

ю и высвобождению катехоламинов. Под влиянием NGF клетки феохромоцитомы дифференцируют далее в направлении нервных клеток: они останавливают пролиферацию и способствуют нейритным процессам; становятся электровозбудимыми и чувствительными к ацетил-холину и развивают способность к образованию синаптических контактов.

Кроме функции выживания и дифференциации имеется еще одна область действия NGF, а именно направленный рост нейронов. Можно продемонстрировать in vitro, что нейриты выбирают направление своего роста в зависимости от градиента концентрации NGF; это явление напоминает хемотаксис (гл. 12). Физиологическая роль NGF лучше всего отражена следующей гипотезой: периферические ткани-мишени продуцируют NGF, который путем хемотаксиса направляет рост аксонов к их мишени. Недостаток фактора может даже ограничить число аксонов, достигающих мишень.

Имеются ли другие факторы роста нерва?

Маловероятно, что NGF — это единственный белок с такой функцией. Действительно, имеются многочисленные доказательства существования и других трофических факторов [6]. Сенсорные нервные волокна, например, встраиваются в ткани мишени in vitro, даже когда весь NGF удален с помощью антител к этому белку. Далее из мозга свиньи был выделен белок с

328 Глава И

Развитие, стабилизация и пластичность нервной системы 329

М 12 300, который способствует выживанию в культуре и появлению отростков у сенсорных нейронов цыпленка, однако этот белок отличается от NGF по антигенным и функциональным свойствам. Наконец, имеется очевидное, хотя и косвенное, свидетельство существования фактора роста мотонейронов (MNGF), влияющего на соматические двигательные нейроны. Возможно, MNGF и есть еще один важный трофический фактор, который бы следовало охарактеризовать биохимически. Однако из-за низкой концентрации этого фактора в соответствующих тканях его дальнейшее исследование потребует применения методов генной инженерии.

Синаптогенез

При развитии синапса происходит постсинаптическая специализация в мембранах клеток-мишеней, появляются специфические рецепторы нейромедиаторов и расширяются постсинаптические области при окончании («конус роста») иннервирующего аксона. Несомненно, эти процессы координированы. Конечно, как указывалось выше, имеется много отдельных программ дифференциации, а не просто один «ген синапса», контролирующий синтез всех компонентов синапса.

Рассмотрим вновь постсинаптическую область и, следовательно, вернемся к вопросу, когда в процессе развития возбудимой клетки появляются специфические рецепторы медиаторов? Ответ получен при изучении первичных культур мышечных клеток [2]. Развитие полиядерных миотрубочек из миобластов можно проследить in vitro как морфологическими, так и биохимическими методами. Это — Са2+-зависимый процесс, протекающий параллельно с появлением ацетилхолиновых рецепторов. Однако такой параллелизм не предполагает причинной зависимости: ведь в отсутствие Са2+ не происходит слияния миобластов, но тем не менее ацетилхолиновые рецепторы образуются и даже достигают той же плотности, что и в присутствии Са2+. Это было установлено в экспериментах с клеточной линией мышечной опухоли, в которой клетки потеряли способность к слиянию и образованию миотрубочек. В этих клетках после логарифмической фазы роста также синтезировались ацетилхолиновые рецепторы. Ацетилхолиновые рецепторы и активность ацетилхолинэстеразы регулируются, по-видимому, общим механизмом. Изменение их активности всегда происходит одновременно.

В зрелой ипнсрвированной мышечной клетке ацетилхолиновые рецепторы не распределяются равномерно по всей клеточной мембране, их концентрация в субсинаптической области концевой пластинки в 100 раз выше, чем во внесинаптической.

В гл. 9 мы видели, что подобная плотность рецепторов связана с наличием нервов или электрической активности. Ацетилхолиновые рецепторы в не иннервированных миотрубочках также распределяются неравномерно с образованием кластеров, которые детектируются оптическими методами с помощью а-бунга-ротоксина, меченного флуоресцентным красителем, или ауто-радиографически с использованием радиоактивно меченного токсина. Эти рецепторы практически иммобилизованы в кластерах, в то время как свободные рецепторы в мембране способны диффундировать и передвигаться. Естественно предположить, что кластеры образуют на поверхности клеток мышц области-мишени для врастающих нейритов, но, видимо, на самом деле происходит обратное: на участке, где нервное волокно впервые контактирует с мышечной клеткой, существенно повышается концентрация рецептора. Это обнаружено на смешанной культуре нейронов спинного мозга и клеток мышц лягушки Xenopus. Недавно было установлено, что в этом процессе принимает участие фактор белковой природы, способствующий агрегации.

Возникает вопрос о роли медиатора в синаптогенезе или, в более широком смысле, о значении клеточной активности. Если линия мышечных клеток растет в присутствии агонистов, например карбамоилхолина, концентрация рецептора вопреки ожиданиям уменьшается (

страница 111
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
скамейка парковая «лукоморье»
корректировка спидометра peugeot
купить номерные рамки перевертыши
Компания Ренессанс монтаж лестниц цены - цена ниже, качество выше!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(19.02.2017)