химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

ующийся в результате восстановления продукта гликолиза дигидрокси-ацетонфосфата внутриклеточным ферментом NAD-зависимой глицеро-3-фосфатдегидрогеназой (рис. 2.2).

HjC-OH . не-он о Hji-o-JLo®

. Ае

нгс-он

Рис. 2.1. Глицеро-З-фосфат.

глицере-з-аюе-нгс-о-Р-Ое фатРегиЗрегеназа нгс-о-р-ов

нгс-он I

НС-ОН с

фосфорной кислотой. Все это приводит к большому разнообразию строительных блоков мембран. Пока нет ясных представлений о биологическом значении такого разнообразия. Структура ацильной группы влияет на свойства мембраны (см. гл. 3), а мембраны разных частей одного организма различаются по составу. Связь между структурой фосфолипидов и биологической функцией мембраны, по-видимому, не может вызывать сомнений.

н,с-он I

НС-ОНу

НгС-O-C-R1

I О I II ,

hc-o-c-r!

HjC-O J>-Oe Ое

шрсфатийг-9ая fiuorpma

Синтез фосфатидилглицерина начинается с активации фосфатидовой кислоты цитидинтрифосфатом (СТР). Возникающая СМР-фосфатидовая кислота реагирует с инозитом или с аминокислотой серином, образуя соответственно фосфатидилинозит или фосфатидилсерин.

COA-SH II Дцил-СОА COA-SH

t H2C-0-C-Ri

НС-ОНо НгС-О-Р-О® Ое

лизо1рвшати&00ая нислята.

ffuzuSptwcLuiqemm-ippapam

Рис. 2.2. Образование глицеро-3-фосфата из дигидроксиацетонфосфата.

Глицеро-З-фосфат может образоваться также путем фосфорилирования глицерина, катализируемого Mg-ATP-зависимой

киназой. Затем глицеро-3-фосфат ацилируется в две стадии

соответствующими производными ацилкофермента А — вначале

до лизофосфатидовой и затем до фосфатидовой кислоты

(рис. 2.3). <

Важными «строительными» блоками мембран служат следующие производные фосфатидовой кислоты: фосфатидилхолин (лецитин, сокращенно PC от англ. phosphatidylcholine), фосфа-тидилэтаноламин (РЕ), фосфатидилсерин (PS), фосфатидилино-зит (PI) и плазмалоген (рис. 2.4).

Каждая формула на рис. 2.4 соответствует целой серии фосфолипидов, поскольку углеводородная цепь ацильной группы может быть насыщенной или ненасыщенной и иметь различную длину (чаще встречаются радикалы из 15 или 17 атомов углерода). В случае фосфатидилинозита одна или более гидро-ксильных групп остатка инозита могут быть этерифицированы

Рис. 2.3. Синтез фосфатидовой кислоты.

Декарбоксилирование фосфатидилсерина ферментом, содержащим в качестве кофермента пиридоксальфосфат (PLP), приводит к образованию фосфатидилэтаноламина, который далее метилируется до фосфатидилхолина посредством переноса ме-тильных групп от S-аденозилметионина. С другой стороны, PS, PC и РЕ могут также образовываться из диацилглицерина и активированных цитидинфосфатов: CDP-серина, CDP-этанола-мина и CDP-холина (рис. 2.5).

Метилирование фосфолипидов. Представляется вероятным, что метилирование РЕ связано с передачей сигнала через клеточные мембраны: метилтрансфераза, расположенная на внутренней стороне многих клеточных мембран, метилирует до фосфа-тидил-Ы-монометилэтаноламина. Вторая метилтрансфераза, локализованная на внешней стороне мембраны, осуществляет его дальнейшее метилирование до PC. При этом донором ме-тильных групп в каждом случае также является S-аденозилме-тионин. Метилирование РЕ влияет на текучесть мембраны, оно стимулируется нейромедиаторами ряда катехоламина, например адреналином, и приводит к поступлению в клетку ионов кальция, образованию сАМР, высвобождению гистамина и т. д. [4].

40

ГЛАВА 2

Плазмалогены. Плазмалогены, в которых одна из ацильных групп заменена группировкой простого енольного эфира, образуются путем восстановления ацильной группы и удаления элементов воды. В миелиновой мембране плазмалогены составляют >14% общего количества фосфоглицеридов. Этаноламиновый плазмалоген (рис. 2.4) является главным представителем этого класса соединений. Недавно плазмалогены переименованы в плазмены.

I

« и

Н2С-0-С-н'

I -9 а

HC-0-C-R3 _„

Iff ' 1?

Н2С-0-Р-0-СНГ-СН2-1<-СНз

Ое СН3

фосфатц&идледйн (PC) (лецитин)

о

HJC-O-C-R1

HC-O-^-R2

I 9

HJC-0-P-0-CH2-CH2-NH2

OE

HJC-O-C-R1 I °

?HC-O-CVR2 OH OH

фРсущтиРшгзптинолами// (РЕ)

HJC-O-C-B.1

HJC-O-P.

OE

HC-O-C'-R2

OE N.—/он

I ?

HJC-0-P-0-CH2-CHR-NH2

OE сю

OO

ресфИ0тиРиясерин(. PS)

фоггвгитпиРилинези/л (PI)

НгС-О-СНгСН-Н1

\ HC-O-C-R2 I ??

H2C-0-P-0-C H2-C H1-NH2 OE

плазмалегенСллазмен)

Рис. 2.4. Производные фосфатидовой кислоты — наиболее распространенные фосфолипиды клеточных мембран: фосфатндилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсернн, фосфатидилинозит, плазмалоген.

Фосфатидилинозит. Это соединение особенно интересно для нейрохимиков. Гидроксильные группы инозита могут быть эте-рифицированы одной или большим количеством фосфатных групп. Для молекулы липида, который используется в качестве строительного блока мембраны, это означает увеличение отрицательного заряда, который может повлиять на физические свойства мембраны. Кроме того, способность связывать двух-зарядные ионы (Са2+, Mg2+) возрастает с увеличением числа

I 1

I

о=и с=и о=й.-о

; О

страница 11
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
волонтеры в помощь больным детям и детям инвалидам
купить уличный информационный щит в школу
кровать раскладушка с матрасом
аленький цветочек

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.08.2017)