химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

ray D., Gilbert D., Cytoskeletal elements in neurons, Ann. Rev. Neurosci, 4„ 505—523 (1981).

См. также работы [2, 6, 8, 13, 14] в разд. «Цитированная литература».

ГЛАВА 11

РАЗВИТИЕ, СТАБИЛИЗАЦИЯ И ПЛАСТИЧНОСТЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Зрелая нервная система человека состоит из более, чем Ю10 нервных клеток, каждая из которых образует синаптические контакты с 104 других нервных клеток. В гл. 1 мы определили функцию нервной системы как накопление, обработку, хранение и передачу информации через синаптические связи клеток (т. е. особую систему коммуникации нейрональных клеток), а не путем ее кодирования в определенных клетках с помощью набора импульсов. Одним из главных вопросов нейробиологии является происхождение механизма такой системы коммуникации при онтогенезе нервной системы.

Совершенно очевидно, что эту проблему следует рассматривать в контексте более общего вопроса о механизме клеточной дифференциации. Оплодотворенное яйцо, как и любая другая клетка зрелого организма (за исключением эритроцитов), имеет полный набор хромосом, содержащих ДНК — соединение, ответственное за передачу наследственной информации. Дифференциация клетки означает подавление большей части этой информации и создание благоприятных условий для реализации информации, необходимой для создания специализированной клетки данного состава и с данной функцией. Сегодня молекулярная биология все еще далека от понимания молекулярного механизма дифференциации.

У позвоночных эмбриональное развитие нервной системы начинается на стадии гаструлы с образования клеточного агрегата, называемого нервной пластинкой. Мы не имеем здесь возможности описать подробно последующие стадии развития нейрона. Мы можем здесь говорить только о двух терминах — о миграции и росте. Развивающийся нейрон мигрирует через многочисленные клеточные слои растущего организма к области-мишени, где и интегрируется как часть зрелого органа.

В настоящее время нет данных о наличии специфической распознающей метки, с помощью которой мигрирующая клетка находит нужный ей участок развивающейся ткани. Наоборот, по-видимому, в клетке имеется ограниченное число факторов адгезии — веществ, которые являются посредниками клеточной адгезии и закрепляют мигрирующие клетки в нужном участке.

319"

Развитие, стабилизация и пластичность нервной системы

Лучше всего охарактеризован фактор адгезии нейронов (N-CAM), открытый Эделманом. Имеется также фактор адгезии нейроглии (Ng-CAM) — посредник при адгезии нейронов и клеток глии. N-CAM — большой гликопротеин (М 200 ООО) с высоким содержанием сиаловой (N-ацетилнейраминовой) кислоты. В процессе развития происходят динамические изменения в содержании, распределении и углеводном составе N-CAM. Углеводный состав, особенно содержание сиаловой кислоты, видимо, определяет сродство к поверхности клетки.

Нейрон также растет путем удлинения дендритов и аксона. Часто аксон покрывает большие расстояния, чтобы достичь места своего назначения.

Созревание нейрона и, следовательно, превращение в дифференцированную клетку зависит от следующих факторов: 1) (сколько}) количества экспрессируемой ДНК; 2) (как долго?) времени этой экспрессии; 3) (где?) участка, на котором происходит экспрессия.

Фактор «как долго?» может определяться самопроизвольно с помощью молекулярного механизма транскрипции и трансляции ДНК; для нас же особый интерес представляют факторы «сколько?» и «где?». Если сайт (т. е. клеточное окружение развивающейся клетки на пути от нервной пластинки к специализированному органу-мишени) влияет на экспрессию гена, то это предполагает ограничение генетической детерминированности организма. В самом деле, имеются доказательства того, что клетки влияют друг на друга в период развития. Это происходит либо при прямом контакте, молекулярный механизм которого не вполне ясен, либо при выделении химических сигналов, называемых факторами роста нервов. Последние мы будем обсуждать в связи с термином трофизм, а механизм прямого контакта будет показан на примере образования и стабилизации синапсов. Следует отметить, что не только генетическая программа определяет окончательную структуру нейрональной сети, существенно также положение отдельной клетки в пространстве и времени. Именно последнее и помогло сделать следующий вывод: геном человека содержит >106 генов, а число синапсов >1014 (1010 нейронов, каждый из которых имеет 104 синапсов, см. выше), так что маловероятно (хотя и нельзя считать совсем невозможным вследствие огромного разнообразия антител, продуцируемых ограниченным числом генов), чтобы специфичность каждого отдельного синапса программировалась определенным участком гена. Мы еще вернемся к этому важному вопросу при рассмотрении синаптогенеза, т. е. процесса образования и стабилизации специфических синапсов. Представляется вполне допустимым, что развитие нервной системы контролируется несколькими факторами: генетическим, трофи320

Глава 11

Г

Развитие, стабилизация и пластичность нервной системы

32Г

чеоким и еще одним, решающим, как мы еще

страница 107
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
зеркало на колесах во весь рост
rockwheel 12
шумоглушитель вентиляция своими руками
расценки на обслуживание холодильных машин

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.05.2017)