химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

транспорта [3]. N — ядро; Mi — митохондрия; REL— гранулярный эндоплазматический ретикулум; SER — гладкий эндоплаз-матический ретикулум; Go — аппарат Гольджи, Ly — лизосома, Axl — аксолем-ма, Ахр — аксоплазма, Pol — полирибосома, МТ — микротрубочки, MF — мик-рофиламенты, Sy — место синтеза гидрофобных полипептидов; Vs — синапти-ческая везикула. (Подробности см. в работе [3].)

На рис. 10.4 схематически показан путь, который проходит белок, синтезированный в перикарионе, из гранулярного эндо-плазматического ретикулума в аппарат Гольджи, а оттуда через гладкий эндоплазматический ретикулум к нервному окончанию. Справа обозначен медленный аксональный поток, т. е. синтез компонентов структур трубочек и филаментов, их соединение и транспорт.

Тубулин и ассоциированные с ним белки

Биохимики чувствуют себя увереннее при описании структур, а не механизмов. Некоторые аксоплазматические белки были хорошо изучены и мы коротко расскажем о них.

Рис, 10.5. .Микротрубочки, а — поперечное сечение с осью симметрии 13-го порядка; на электронной микрофотографии а- и ^-субъединицы тубулина не различимы (предполагается, что они чередуются); б — вид сбоку; протофила-менты, т. е. вертикальные ряды молекул тубулина; спиральное расположение одной субъединицы относительно другой [4].

ассоциацию. В частности, при физиологических условиях ассоциации способствуют специфические белки, связанные с микро-трубочками (сокращение от англ. microtubule-associated protein— MAP) [5], и белок сборки тубулина (tubulin assembly protein — ТАР или Т-фактор), которые трудно отделить при очистке тубулина. Кроме того, димерная молекула тубулина содержит два GTP-связывающих центра. Ассоциация с образованием трубчатой структуры сопровождается гидролизом GTP до GDP благодаря ОТРазной активности тубулина. Более легкая диссоциация комплекса GDP — тубулин указывает на важную роль этой реакции; GTP и GDP, видимо, индуцируют различные конформации тубулина, причем GTP-форма легче ассоциирует, а GDP-форма легче диссоциирует. Менее ясна роль сАМР-зави-симой киназы и Са2+-кальмодулинзависимой киназы (см. ниже), которые фосфорилируют в- и (5-субъединицы тубулина по остатL

Цитоплазма нейронов и нейронспецифические белки

313

312 Глава 10

кам серина. Предполагается, что эти ковалентные модификации влияют на равновесие ассоциации—диссоциации.

Большое количество эффекторов свидетельствует о сложной регуляции образования микротрубочек в клетке. Ассоциация, видимо, начинается в одной точке клетки и идет в одном направлении при добавлении мономеров к удлиняющемуся или «головному» концу полимера, тогда как на «хвостовом» конце преобладает диссоциация. Вероятно, сумма этих векторных процессов обусловливает наблюдаемый медленный аксональный поток тубулина.

Регуляция ассоциации тубулина играет важную роль при регенерации поврежденных нейронов и при росте нейритов на ранних стадиях развития нейрона. Микротрубочки вначале формируются очень медленно, хотя на ранних стадиях дифференциации в клетке уже имеется достаточное количество тубулина. Дальнейшая дифференциация характеризуется интенсивным ростом нейритов и возрастающей скоростью сборки тубулина, что сопровождается характерными изменениями MAP.

Нейрофиламенты

Мы уже упоминали, что в аксоплазме имеются такие филамент-ные структуры как нейрофиламенты. Диаметр этих структур 10 нм, они располагаются между нейротрубочками (диаметр 24 нм) и филаментами актина (диаметр 6 нм). Поэтому нейрофиламенты составляют класс промежуточных филаментов [6], которые были найдены в различных клетках и к которым принадлежат кератиновые филаменты эпителиальных клеток, глиальные филаменты и десминовые филаменты клеток мышц. Их функциональная роль заключается в создании своеобразного клеточного скелета. В электронном микроскопе видны разветвления волокон. Нейрофиламенты из нерва кролика состоят из трех белков с 68 000, 150 000 и 200 000. До сих пор только два белка нейрофиламентов с М 200 000 и 60 000 были выделены из гигантского аксона кальмара [7]. Они чувствительны к действию Са2+-зависимой протеазы и поэтому их нелегко получить в интактном состоянии. Все белки нейрофиламентов фосфорилируются сАМР-зависимой киназой.

Актин, миозин: их роль в механической работе?

Сократительные белки актин и миозин найдены во всех нейронах. Высокая концентрация актина позволяет предположить его непосредственное участие в аксоплазматическом транспорте; однако пока нет четких свидетельств в пользу этой весьма вероятной гипотезы.

Кальмодулин — медиатор кальциевой регуляции

Аксоплазматический транспорт является Са2+-зависимым процессом. В нейронах, как, видимо, и в клетках других типов, найден белок, который участвует во многих процессах, регулируемых ионами кальция. Этот белок получил название кальмодулин [8]. Кальмодулин — очень устойчивый белок с М 17 000, содержащий четыре Са2+-связывающих центра в полипептидной цепи (рис. 10.6); его аминокислотная последовательность

!CH3)3-N-®

%В®Е©Е®ВЕ®ВТ

,20 «О ®@

©

Рис. 10.6. Кальмодулин.

страница 104
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
стикер корзина для мусора фото
сертификат подарочный летуаль
wnp 60-35/28-20
письмо с благодарением маме

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(17.12.2017)