химический каталог




Нейрохимия. Основы и принципы

Автор Ф.Хухо

аментов: микротрубочки, микрофиламенты (и те, -и другие присутствуют не только в нервных клетках) и нейро-?филаменты, характерные для нейронов и глиальных клеток.

Фис. 10.3. Ингибиторы аксонального транспорта: алкалоиды, колцихин (Cot-ehicum) и винбластин (Vinca), которые также ингибируют митоз вследствие их .диссоциирующего действия на микротрубочки нитотического веретена.

Микротрубочки представляют собой полые трубки (диаметр 24 нм), нейрофиламенты и микрофиламенты — волокна (диаметр 10 и 8 нм). Микротрубочки, построенные из тубулина, в присутствии алкалоидов колхицина и винбластина диссоциируют на субъединицы. Имеются многочисленные примеры того, что этот процесс проходит параллельно с ингибированием аксонального транспорта, но прямая причинная зависимость еще не доказана. Так были описаны случаи ингибирования транспорта колхицином без разрушения микротрубочек. Действие колхицина может не ограничиваться изменением состояния агрегации тубулина.

Для объяснения механизма аксонального транспорта выдвинуты многочисленные гипотезы, и, как уже упоминалось в этой книге, здесь необходимы дополнительные исследования, пока же лриходится довольствоваться вопросами и предположениями. Упакованы ли транспортируемые компоненты в везикулы или •они попадают в аксон в растворимом виде? Есть данные в пользу везикулярной гипотезы. Так, белки, участвующие в быстром транспорте, ассоциированы с мембранными компонентами: с помощью электронной микроскопии можно убедиться, что мембранные органеллы существуют и транспортируются. Нечто похожее происходит при секреции — вещество переносится к месту секреции в упакованном виде (этот процесс также может блокироваться колхицином).

Еще один важный вопрос: имеется ли селективность или специфичность в отношении веществ, которые транспортируются, или любая молекула передается по аксону? Показано, что определенная степень специфичности имеет место: ацетилхолин при введении в цитоплазму не транспортируется в адренэргических нейронах, а холинэргические нейроны не проводят серотонин. Однако более вероятно, что такая селективность обусловлена не механизмом транспорта, а самими везикулами, содержащими медиатор, и это является еще одним аргументом в пользу везикулярного транспорта. То же самое приложимо к транспорту ферментов; допамин-р-гидроксилаза специфически переносится катехоламинэргическими нейронами, потому что она способна встраиваться в катехоламинэргические везикулы. За исключением вышеперечисленных фактов в разных нейронах существенных различий в транспорте не обнаружено. Это касается и ретроградного транспорта; здесь также селективность механизма функционирования пресинаптической мембраны определяет специфичность транспорта. Адренэргические нейроны переносят только фактор роста нерва (NGF) в ретроградном направлении, а в этом же направлении проходят нейротропические вирусы (polyomyelitis, herpes), так как для них имеется центр связывания и система поглощения в нервном окончании.

Третий вопрос связан с двумя предыдущими и касается роли эндоплазматического ретикулума в транспорте. Он, вероятно, образует систему непрерывных каналов вдоль всего аксона, поскольку радиоактивные молекулы в процессе транспорта концентрируются здесь особенно быстро. Эти каналы могут составить идеальную транспортную систему, но, даже если .бы имелось доказательство их существования, оно само по себе не проясняет природу механизма транспорта. Как они взаимодействуют с микротрубочками, микро- и нейрофиламентами и актином? Здесь мы не имеем возможности обсуждать разнообразные выдвигаемые гипотезы. Общее мнение заключается в том, что транспортирующая активность зависит от ионов кальция и обусловлена системой актин — миозин, работа которой подобна механизму мышечного сокращения. По-видимому, наиболее вероятна модель, предложенная Дрозом — сторонником ретикулярной гипотезы (рис. 10.4), поскольку она учитывает большую часть известных фактов [3].

зю

10

6'' Г. : ••p?1

•"• fol.

/ / /

ж/

t! /

T

311

Цитоплазма нейронов и нейронспецифические белки

Тубулин может быть выделен из мозга в виде димерного белка с М 110 000 и коэффициентом седиментации S2ow6S [4]. Он состоит из двух идентичных субъединиц: а (М 53 ООО) и j) (М 57 000); их аминокислотные последовательности в значительной степени гомологичны, что указывает на дупликацию гена в ходе эволюции. Микротрубочки — полимеры тубулина. Тринадцать линейных «протофиламентов» субъединиц тубулина составляют структуру трубочки, так что поперечное сечение имеет ось симметрии 13-го порядка, а вид сбоку представляет упакованные по спирали субъединицы (рис. 10.5). Процессы ассоциации отдельных молекул тубулина и диссоциации микротрубочек находятся в равновесии, на которое влияют различные параметры (температура, концентрации Са2+ и GTP, фосфорилирование). Очень чистый тубулин образует микротрубочки только в условиях высокой концентрации белка и магния. В клетке действуют и другие факторы, видимо, влияющие на

Рис. 10.4. Модель аксонального

страница 103
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134

Скачать книгу "Нейрохимия. Основы и принципы" (4.85Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
корпус на гироскутер smart balance 10
искать магазин с баскетбольными кросовками
многоуровневый детский лабиринт
меню в детском саду с карманами

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.03.2017)