химический каталог




Углеводы

Автор А.Н.Бочков, В.А.Афанасьев, Г.Е.Заиков

им о субстратной специфичности этих ферментов*.

Опорные функции

Между животными клетками, с одной стороны, и растительными и бактериальными – с другой, имеется несколько кардинальных различий. К их числу относятся различия в среде обитания этих клеток. Клетки животного организма погружены в специально созданную жидкую среду – кровь или лимфу. Эти жидкости в известном смысле подобны по составу древнему Океану, в котором некогда возникла жизнь (часто говорят поэтому, что животные носят в себе частицу моря). Суммарные молярные концентрации низкомолекулярных веществ во внеклеточных жидкостях животного и в цитоплазме близки. Поэтому животные клетки находятся в осмотическом равновесии со средой, а их мембраны не подвергаются механическим нагрузкам за счет неравновесной диффузии воды внутрь клетки или из нее.

Растительные и бактериальные клетки находятся в совершенно другом положении. Внешней средой для них часто оказываются весьма разбавленные водные растворы – почти чистая вода, тогда как суммарная молярность содержимого клеток составляет величину порядка нескольких десятых. Свободная диффузия воды внутрь клетки, т.е. по градиенту концентрации, развивает в ней значительное избыточное давление (до 20 атм.), которое тонкая полужидкая мембрана выдержать не может. Поэтому такие клетки окружены жестким каркасом, называемым

клеточной стенкой, который принимает на себя осмотическое давление, придает клеткам определенную устойчивую форму и защищает от внешних механических воздействий. У многоклеточных растений именно прочность клеточных стенок обусловливает способность организма сохранять постоянную форму и противостоять гравитационным, ветровым, волновым и другим механическим нагрузкам.

У животных, лишенных внутреннего скелета (беспозвоночных), выработались те или иные приспособления, выполняющие опорные функции. В частности, у членистоногих, высокоорганизованного типа беспозвоночных, тело покрыто твердой внеклеточной оболочкой (кутикулой членистоногих), выполняющей функции наружного скелета: механической защиты организма и опоры для органов движения (общеизвестным примером могут служить панцири ракообразных). По наружному расположению и основной биологической роли кутикула у членистоногих может быть уподоблена клеточной стенке.

Молекулярную основу механической прочности и стенки бактериальной клетки, и кутикулы членистоногих составляют неразветвленные полисахариды, молекулы которых имеют конформацию жесткого стержня. Такая конформация характерна для полисахаридных цепей, в которых две связи элементарного звена (моносахаридного остатка) ориентированы в пространстве параллельно. Это возможно для пиранозных звеньев, соединенных 1?4-связями, если и гликозидный кислород, и кислород при С-4 связаны с циклом экваториально. Одна из наиболее типичных укладок таких звеньев в стержнеобразную макромолекулу, включающая антипараллельную ориентацию соседних остатков, показана ниже:

Основные типы полисахаридов, используемых живыми организмами для создания таких жестких стержневых структур, построены из 1?4-связанных остатков моносахаридов с ?-D-глюко-кофигурацией. Это D-глюкоза в целлюлозе (растительная стенка), N-ацетил-D-глюкозамин в хитине (кутикула членистоногих) и N-ацетил-D-глюкозамин+N-ацетилмурамовая

кислота в гликопептиде бактериальной стенки. При однотипности полисаъаридной основы эти механические каркасы указанных групп организмов резко отличаются по принципам организации надмолекулярной структуры и по этому признаку распадаются на три класса: стенка бактериальной клетки, стенка растительной клетки, кутикула членистоногих. Мы здесь коротко разберем структуру первых двух.

Смешанный биополимер, построенный из полисахаридных цепей и коротких пептидных фрагментов (высокомолекулярный гликопептид), составляет основу структуры стенки бактериальной клетки. Его полисахаридные цепи собраны из правильно чередующихся ?-1?4-связанных остатков N-ацетил-D-глюкозамина (1) и N-ацетил-мурамовой кислоты (2). Последняя представляет собой простой эфир N-ацетил-D-глюкозамина (по положению 3) и молочной (L-?-оксипропионовой) кислоты.

Карбоксильные группы остатка мурамовой кислоты ацилируют N-конец коротких пептидов, создающих таким образом неуглеводные разветвления полисахаридной цепи 3. В состав этих пептидов входит лишь очень ограниченный набор аминокислот, в том числе совершенно необычные для живого мира аминокислоты D-ряда (D-аланин 4 и D-глютаминовая кислота 5). Обязательными компонентами таких пептидов являются двухосновная аминокислота (D-глютаминовая) и аминокислоты, содержащие две аминогруппы: L-лизин (6) или эритро-(7) и D-трео-?,?-диаминопимелиновая кислота (8). Эта особенность позволяет пептидным цепям в свою очередь нести разветвления: ?-карбоксильная группа остатка глютаминовой кислоты ацилирует N-конец пентапептида, построенного из остатков глицина, а С-конец этого пентапептида ацилирует ?-аминогруппу остатка лизина или диаминопимелиновой кислоты (9).

Таким образом, пентаглициновые фрагменты играют ро

страница 50
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60

Скачать книгу "Углеводы" (1.96Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить в кредит телевизор.
рекламное поле из оцинкованной стали
http://taxi-stolica.ru/nashi_avtomobili/avtomobili_predstavitelskogo_klassa/mersedes_avtomobili_imidzha/
контактные линзы по 90 линз

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(18.10.2017)