химический каталог




Углеводы

Автор А.Н.Бочков, В.А.Афанасьев, Г.Е.Заиков

; III-схема, иллюстрирующая первые две стадии ферментативного расщепления гликогена (кружки символизируют остатки ?-D-глюкопиранозы, горизонтальные стрелки – 1?4-связи, вертикальные – 1?6-связи).

Расщепление гликогена в печени катализируется двумя ферментами: гликоген-фосфорилазой и ?-1,6-глюкозидазой. Оба фермента высоко специфичны к структуре отщепляемого остатка (отщепляют только концевой остаток ?-D-глюкопиранозы), и к типу разрываемой связи (первый расщепляет только 1?4-связи, второй – только 1?6), и к структуре цепи, прилегающей к разрываемой связи со стороны восстанавливающего конца.

Особенно прихотлива специфичность последнего типа у фосфорилазы. Она отщепляет один за другим все 1?4-связанные остатки неразветвленных цепей (типа А) и оставляет неотщепленным последний остаток глюкозы, связанный с другой цепью 1?6-связью в точке ветвления. В цепях такого же типа В расщепление происходит аналогично, но останавливается за несколько 1?4-связанных остатков до точки разветвлкения. Далее на частично расщепленный гликоген действует ?-1,6-глюкозидаза, которая гидролизует 1?6-связь одиночного глюкозного остатка, сохранившегося в точке ветвления после действия фосфорилазы. В результате остаток цепи типа B превращается в цепь типа А, после чего включается следующий цикл реакций, катализируемой фосфорилазой, пока этот фермент вновь не «споткнется» на очередных разветвлениях, после чего вновь вступает в «игру» глюкозидаза и т.д.

Из описанной схемы ферментативного расщепления гликогена легко видеть, насколько целесообразно построена молекула гликогена в свете его основной функции. В самом деле, благодаря исключительно высокой разветвленности цепей гликогена каждая его молекула содержит большое число невосстанавливающих концов цепей (порядка десятков тысяч), так что одна молекула полисахарида может подвергаться атаке одновременно во многих местах. Это обстоятельство обеспечивает чрезвычайно высокую скорость расщепления и, следовательно, возможность почти мгновенной мобилизации заключенных в гликогене энергетических ресурсов.

Биологический смысл субстратной специфичности расщепляющих гликоген ферментов легко понять: «ключ» от энергетического «сейфа» – молекулы гликогена – должен идеально подходить к «замку», особенно если вспомнить, что это хранилище должно безотказно открываться в аварийных ситуациях (например, при стрессах). И в то же время, эти ферменты не должны действовать ни на какие другие углеводные структуры, иначе при их включении

клетки печени не только выдадут нужную организму глюкозу, но и быстро разрушат сами себя. Однако и замок должен точно соответствовать ключу. Иными словами (и тут мы вплотную подходим к вопросу о специфичности полисахаридных структур), вариации структуры гликогена допустимы лишь в таких пределах, в которых он сохраняет способность быть хорошим субстратом для расщепляющих его ферментов печени. А это, как мы видели, очень узкие пределы, не допускающие, например, ни наличия в молекуле фуранозных звеньев, ни изменения конфигурации гликозидных связей, ни наличия межмономерных связей, отличных о 1?4 и 1?6, ни замены части остатков глюкозы на остатки других моносахаридов и т.д. На любой из таких аномалий, даже если их содержание в молекуле незначительно, ферментативное расщепление гликогена приостановится, и вся остальная, и весьма значительная, часть полисахаридной молекулы не сможет быть вовлечена в обмен*.

Еще несколько слов о специфичности полисахаридов. Когда говорят о субстратной специфичности ферментов, обычно (особенно в научно-популярной литературе) делают акцент исключительно на способности фермента отличать свой субстрат от огромного числа других веществ, описывают фермент как изумительную распознающую машину, идеально приспособленную для выполнения своей функции.

При таком взгляде явно или неявно подразумевается пассивность субстрата в ферментативном акте, ему отводится роль инертного материала, над которым производится некая операция. Между тем современная концепция ферментативного катализа (концепция взаимно-индуцированного соответствия) отводит обоим компонентам взаимодействия фермент-субстрат равноправные активные роли. Суть ее в том, что при образовании фермент-субстратного комплекса происходит одновременное изменение конформации и субстрата, и фермента; это дает в итоге идеальную подгонку молекул обоих участников одна к другой.

Образно говоря, это не механическое наложение двух твердых предметов с комплементарной конфигурацией

(«ключа» и «замка»), а скорее, взаимная настройка гибких объектов. В каждом из участников такого взаимодействия, взятом изолированно, предсуществует не готовая матрица, соответствующая структуре другого участника, а лишь способность создавать такую матрицу под влиянием второго компонента.

Таким образом, мы можем уверенно говорить о высокой специфичности углеводов по отношению к катализирующим их реакции ферментам, об их способности узнавать «свои» ферменты среди множества других веществ с таким же правом, с каким мы говор

страница 49
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60

Скачать книгу "Углеводы" (1.96Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
realstick в ростове-на-дону
буфет гретта
zwilling цена
купить билеты на imany

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)