аздо менее широко, чем фос-фатидилхолины и фосфоэтаноламины, и их значение определяется в основном тем, что они участвуют в синтезе <|юсфатидилэтаноламинов.

ФОСФАТИДИЛИНОЗОТОЛЫ. Эти липиды относятся К группе производных фосфатидной кислоты, но не содержат азота. Радикалом (RJ в этом подклассе глицерофосфолипидов является шестиуглеродный циклический спирт инозитол:

Фосфа тидал ин оэитол

Фосфатидилинозитолы довольно широко распространены в природе. Они обнаружены у животных, растений и микроорганизмов. В животном ор1анизме найдены п мозге, печени и легких.

ПЛАЗМ АЛ ОГЕНЫ. От рассмотренных глицеролипидов плазм пл огены от личаются тем, что вместо одного остатка высшей жирной кислоты со

держат остаток а, р-ненасыщенного спирта, который образует простую связь (в отличие от сложноэфирной связи, образуемой остатком жирной кислоты) с гидроксильной группой глицерина в положении С-1:

О н2с— О—-СН~СН—R1

II I R _с~о—сн о

н - о - г- о !- - он 'у н < .

Я

i)

Фосфатидальхолин (плазмалсген)

Основными подклассами плазмалогенов являются фосфатидальхолины, фосфатидальэтаноламины и фосфатидальоерины. В разбавленных кислотах плазмалогены гидролизуются с образованием альдегида соответствующего а,р-ненасыщенного спирта, т.е. при кислотном гидролизе плазмалогенов образуются «жирные» альдегиды, называемые плазмалями, что и легло в основу термина «плазмалоген».

кардиолишш. Своеобразным представителем глицерофосфолипидов является кардиолипин, впервые выделенный из сердечной мышцы. По своей химической структуре кардиолипин можно рассматривать как соединение, в котором 2 молекулы фосфатидной кислоты связаны с помощью одной молекулы глицерина. В отличие от остальных глицерофосфолипидов кардиолипин является как бы «двойным» глицерофосфолипидом. Кардиолипин локализован во внутренней мембране митохондрий. Функция его пока неясна, хотя известно, что в отличие от других фосфолипидов кардиолипин обладает иммунными свойствами.

Кардиолипин

В этой формуле Rp R^, R^, R4-радикалы высших жирных кислот.

Необходимо отметить, что в природе встречается свободная фосфатид-ная кислота, но в относительно небольших количествах по сравнению с глицерофосфолипидами. Среди жирных кислот, входящих в состав глицерофосфолипидов, обнаружены как насьпценные, так и ненасьпценные (чаще стеариновая, пальмитиновая, олеиновая и линолевая).

Установлено также, что большинство фосфатидилхолинов и фосфати-дилэтаноламинов содержат одну насьпценную высшую жирную кислоту в положении С-1 и одну не насыщенную высшую жирную кислоту в положении С 2. Гидролиз фо сфатидилхолинов и фо сфатидилэтано ламинов при участии особых ферментов (эти ферменты относятся к фсхфолмпазам А2), содержащихся, например, в яде кобры, приводит к отщеплению ненасыщенной жирной кислоты и образованию лизофосфолипидов — лизофосфатидилхолинов, или лшофосжратидилэтаноламинов, оказывающих сильное гемолитическое действие

НО--« Г

ОСНОВАНИЕ (холин ИЛИ этаноламин)

ЛИЧПФГН.ФНТИДИНХПЛИН ИЛИ ЛИЗОФОСФАТМДИЛЭТАИОЛАМИИ

Сфинголипиды (сфингофосфолипиды)

( фшII'OMIRMmiii»i. У)то наиболее распростриilennuc сфшмолнпнды. В ос Н01ИЮМ они находятся В мембранах животных н растительных клеток. Особенно богата ими нервная ткань. Сфнпгомнслипы обнаружены также в ткани почек, печени и других органов. При гидролизе сфинтомиелины образуют одну молекулу жирной кислоты, одну молекулу двухатомного ненасыщенного спирта офингозина, одну молекулу азотистого основания (чаще это холтпг) и одну молекулу фосфорной кислоты. Общую формулу сфипгомиелинов можно 11редеташиь гак:

СФИШО'НШ

"Ни 11 п-ш

I IH'JlMlli

ФОСФОРНОМ ) , .

КИСЛОТА

CH2—N* (CHglg

Холин

ОФИНГЕМИЕШН

Общий план построения молекулы сфингомнелнна в определенном отношении напоминает строение глицерофосфолипидов. Молекула сфин-гомиелина содержит как бы полярную «головку», которая несет одновременно и положительный (остаток холина), и отрицательный (остаток фосфорной' кислоты) наряды, н два нснолярпых «хвоста* (длинная алифатическая цепь сфипгознпа и а пильный радикал жирной кислоты). It некоторых сфипгомнелипах, например выделенных нч мо'ма н селечепкн, вместо сфишозина найден спирт дшидросфишшин (восстановленный офингозин):

СИ^СН^ : " И -Г И СН TLUWIL CH3-fCH2}|4—ОН—ОН— СНДОН

г,ц NH< ОН ННа

СФИНГОЭИН

ДИГИДРООФИНГОЭИН

ГЛИКОЛИПИДЫ (ГЛИКОСФИНГОЛИПИДЫ)

Гликсжигщды широко представлены в тканях, особенно в нервной ткани, в частности в мозге. Главной формой гликолипидов в животных тканях являются гл1жоар1шгалштиды. Пошедние содержат церамид, состоящий из спирта сфингозина и остатка жирной кислоты, и один или несколько остатков Сахаров.

Простейшими глгжосфинголипидами являются галактозилцерамиды и глюкозилцерамгтды.

Галактозилцерамиды *—главные сфинголипиды мозга и других нервных тканей, но в небольших количествах встречаются и во многих других тканях. В состав галактозилцерамидов входит гексоза (обычно это D-галактоза), которая связана эфирной связью с гидроксильной группой ам