рых харак терн о наличие двух п более типов мопомерпых звеньев (рпс. S.2). 15 данной главе в основном речь будет идти о гомополисахарцдах. Гетерополи-сахариды более подробно представлены в следующих главах (см. главы 21 и 22).

Гомополисахариды

По своему функциональному назначению гомополисахаргтды могут быть разделены на две группы: структурные и резервные полисахариды. Важным структурным гомополисахаридом является целлюлоза, а главными резервными —гликоген и крахмал (у животных и растений соответственно).

Строгая классификация по химическому строению плп биологической роли вследствие отсутствия для многих ] юли Саха рцдов исчерпывающих данных невозможна. Но пому чаще всего полисахариды «именуются» по источникам выделения, несмотря на то что один и тот же полисахарид может быть получен из совершенно разных источников.

Крахмал, как отмечалось, является основным резервным материалом растительных организмов. В небольших количествах он содержится в листьях, по главным образом накапливается в семенах (зерна злаков, например пшеницы, рпса, кукурузы, содержат до 70% крахмала), а также

В ЛуКОВТЩаХ, КЛубнЯХ И СерДЦеВИНе СТеблЯ растении, 1Де содержание ею

доходит до 30%.

Крахмал представляет собой смесь 2 гомополисахаридок линейного — амилозы и разветвленного - амилопекиша, общая формула которых (СДТ^О,),,. Как правило, содержатптс амилозы в крахмале составляет К) 30%, амилопектпна 70 90%. Полисахариды крахмале построены пз остатков 1) глюкозы, соединенных в амилозе и л пнеГших цепях ампло пекпша А I .4 связями, а в точках ветвления амилонектина—межцепо печными а-1—>6-связями

4-С Т

крнСИОН

Участсг. молжулы акилопектина

Итак, единственным моносахаридом, входящим в состав крахмала, является D-глюкоза. В молекуле амилозы линейно связано в среднем около 1000 остатков глюкозы; отдельные участки молекулы амилопектина состоят пз 20 М) таких единиц. И настоящее Время общепринятой является «ветвистая*.» структура отдельных цепочек с <* 1 -4 связями в молекуле а м ] иI о] I ектI in н (pi 1С. 5. Д).

Известно, что в воде амилоза не дает истинного раствора. Цепочка амилозы в воде образует гидратированные мицеллы. В растворе при добавлении йода амилоза окрашивается в синий цвет. Амилопектин также дает мицеллярный раствор, но форма мицелл несколько иная. Полисахарид амилопектин окрашивается йодом в красно фиолетовый цист.

Крахмал имеет молекулярную массу 10'' Ю' Да. При частичном кислотном щдрсишэе крахмала образуются полисжариды меньшей степени полимеризации—декстрины *, при полном гидролизе—глюкоза. Для чело* Декстрины (С^Н^ОД,-продукты частичного расщепления полисахаридов: крахмала и глинок* на. Во-декстрины легко растворимы В ЮТ'. Они найдены в кишечнике как продукт ферментативной) п1дролиза, а та кже обнаруже н ы в крови юротной веныживотныхн человека теле принятия пиши, богатой углеюдами.

Рве. 5.4. Строение отдельного участка (а) и всей молекулы (б) гликогена (по Манеру).

Белые кружки - остатки глюкозы, соединенные а-1,4-связью; черные кружки - остатки глюкозы, присоединенные а-1,б-связыю; к редуцирующая концевая группа. Внутренние цепи, или ветви,- участки между точк1М1 ветвления. Наружные цепи, или ветви, начинаются от точки ветвления и кончаются нередуцирующим остатком глюкозы.

века крахмал является важным пищевым углеводом; содержание его в муке составляет 75—80%, в картофеле — 25%.

Гликоген—главный резервный полисахарид высших животных и человека, построенный из остатков D-глюкозы. Эмпирическая формула гликогена, как и крахмала, (СбН10О5)п. Гликоген содержится практически во всех органах и тканях животных и человека; нжибольшее количество обнаружено в печени и мышцах. Молекулярная масса гликогена 10s—10я Да и более. Его молекула построена из ветвящихся полиглюкозидных цепей, в которых остатки глюкозы соединены а-1—>4-тикозидными связями. В точках ветвления имеются а-1 - >6-гликозидные связи. По строению гликоген близок к амилопектину. В молекуле гликогена различают внутренние ветви-участки от периферической точки ветвления до нередуци-рующего конца цепи (рис 5.4).

Гликоген характеризуется более разветвленной структурой, чем амилопектин; линейные отрезки в молекуле гликогена включают 11-18 остатков а- D-глюкопиранозы.

При гидролизе гликоген, подобно крахмалу, расщепляется с образованием сначала декстринов, затем мальтозы и, наконец, глюкозы.

Инулин—полисахарид, содержащийся в клубнях и корнях георгинов, артишоков и одуванчиков. При его гидролизе образуется фруктоза, следовательно, он представляет собой фруктазан.

Метилирование инулина свидетельствует, что остатки D-фруктозы связаны между собой 2—>1-связями и находятся в фуранозной форме:

УЧАСТОК МОЛ ЕКУЛЫ ИНУЛИНА

Степень полимеризации инулина равна примерно 35 моносахарным остаткам. Этот полисахарид в отличие от картофельного крахмала легко растворяется в теплой воде. Инулин используют в физиологиче ских исследованиях для определения скорости клубочковой фильтрации в

почках.

Хитин-важный структурный полисахарид беспозв