олекулярную массу. Они локализуются в двух субчастицах рибосом 50S и 30S у E.coli и 60S и 40S в клетках животных (табл. 32).

Субчастица 60S содержит три разных рРНК (5S, 5,8S и 28S рРНК), в то время как субчастица. 40S — одну молекулу 18S рРНК. Детально роль рРНК в белковом синтезе пока не выяснена (см. главы 13, 14).

СТРУКТУРА НУКЛЕИНОВЫХ кислот

Для понимания ряда особенностей структуры ДНК важное значение имели закономерности состава и количественного содержания азотистых оснований, установленные впервые Э. Чаргаффом. Оказалось, что азотистые основания ДНК обычно варьируют у разных видов организмов, однако почти не претерпевают изменений у одного и того же вида в процессе развития или в зависимости от изменений окружающей среды либо характера питания. Показано также, что ДНК, выделенная из разных тканей одного и того же вида, имеет одинаковый состав азотистых оснований. Полученные количественные соотношения были названы правилами Чар-гаффа. При анализе состава очищенной ДНК, выделенной из разных источников, были сделаны следующие выводы:

1) молярная доля пуринов * равна молярной доле пиримидинов:

А + Г

А + Г = Ц + Т или — = 1 •

Ц+Т

2) количество аденина и цитозина равно количеству гуанина и тимина:

А+ Ц

А + Ц = Г + Т или — - — = 1 ?

Г + Т '

3) количество аденина равно количеству тимина, а количество гуанина

равно количеству цитозина: А = Т и Г = Ц; соответственно

А Г

4) существенным для характеристики вида (таксономическое значение) оказался так называемый коэффициент специфичности, отражающий отношение

Г+Ц А + Т

* Здесь и далее пуриыовые и пиримидиновые основания обозначены начальными буквами соответствующего названия.

Это отношение часто выражают в молярных процентж (Г + Ц). или процентах ГЦ-пар. Для животных и большинства растений этот кочф фициент ниже I (от 0,54 до 0,94), у микроорганизмов он колеблется, в значительных пределах (от 0,45 до 2,57).

Данные, полученные А. Н. Белозерским и его учениками, свидетельствуют о существовании в природе АТ-типа ДНК (у хордовых и беспозво-]|очш>1х животных, высших растопил, ряда бактерий, дрожжевидных организмов) II I'll, типа ДНК (у недрожжевндпых грибов, актиномицетов, рада бак герм и и вирусов).

Известно, что структурными единицами нуклеиновых кислот являются мономерные молекулы — мононуклеотиды. Следовательно, нуклеиновые кислоты представляют собой полинуклеотиды. Это продукты полимеризации мо]Ioiiyк.тео'1'ц i.ob, число и последовательность расположения которых в цепях ДНК и РНК определяются в строгом соогветствии с программой, заложенной в молекуле матрицы (см. главу 14). Мононуклеотццы легко образуются при хидркигизе ДНК и РНК в присутствии нуклеаз, состоят из трех специфических компонентов: азотистого основания, углевода и фосфорной кислоты. В этой «триаде» мононуклеотида углевод занимает среднее положение. Соединения азотистого (любого) основания и углевода (рнбозы или дечокснрибозы), получившие название пуклеочидов. легко образуются из мо1 ioiгуклеотида при гидролитическом отщеплении фос фориой кислоты в присутствии щелочи или при участии специфических ферментов—нуклеотидаз.

Нуклеозиды содержат пуриновое или пиримидиновое основание, соединенное с углеводом N-гликозидной связью. В составе нуклеиновых кислот обнаруживаются только р-нуклеозиды. Примером могут служить два мононуклеотидя: адвнозин-5'-монофосфорная кислота (АМФ) и ци-тидии S" мопо(])ос(|)ор11ая кислота (ЦМФ):

NH,, N ( " N N

№

N-гликозидные связи

он сн

ОН -,- И1 " " |. Н

Н у—Ч и н Y—ty и

ОН R ОН R

ШФ ЦМФ

R у 2' углерода представлен Н или ОН-группой в зависимости от типа нуклеиновой кислоты — ДНК или РНК. В образовании N-гликозидной связи в пуриновых нуклеотидах принимают участие N-9 пурина и С-Г пен-тозы, а в пиримидиновых нутслеотидах - N -1 пиримидина и С Г пентозы. Чтобы отличить углеродные атомы рибозы или дечокеирп fur а т от у г леродных атомов, входящих в состав пуриновых и пиримидиновых оснований, первые принято обозначать символом «штрих»: например, атомы у 3-го и 5-го углерода обозначают С-3' и С-5' или, чаще, 3' и 5'.

Следует отметить, что среди продуктов ферментативного гидролиза ДНК и РНК обнаруживаются, помимо нуклеозид-5'-монофосфатов, также нуклеозид-3'-монофосфаты. Положение фосфата определяется местом разрыва фосфодиэфирной связи между соседними нуклеотидами, что указывает на характер связи нуклеотидов через остаток фосфорной кислоты, соединяющий 3' и 5' углеродные атомы пентозы.

В табл. 3.3 приведены состав и названия (включая тривиальные), а также сокращенные обозначения нуклеозидов и нуклеотидов (для РНК они называются ри б о нукле отидам и, а для ДНК—дезоксирибонуклеотидами).

Таблица 3.3. Состав нуклешвдов и мононуклеотидов

Азотистые основания Нуклеозиды (основание

+ углевод) Мононуклеотиды (нуклеозиды + Н3Р04) Сокращенное обозначение

Пуриновые | Аде нин

Гуанин Лденозин

Гуанозин Дденозжнмонофосфат (адениловая кислота) Гуанозинмонофосфат (гуаниловая кислота) АМФ Г