необычна: 4 остатка лизина, соединяясь своими радикалами, образуют замещенное пиридиновое кольцо, ('читают, что при образовании доем озипа сначала Я остатка лизина окисляются до соответствующих г альдегидов» а затем происходит их соединение с четвертым остатком лизина:СО NH

ДЕСМОЗИН

Очевидно, именно благодаря своей структуре десмозин и изодесмозин

димому, этим можно объяснить, что эластин в отличие от других фибриллярных белков способен растягиваться в двух направлениях.

В гидролизатах эластина, найдена еще одна, необычная «аминокислота», ПИК которой па хром ато] рам мах располагается между орнитппом и ли чином. Оказалось, что по личпппорлейцип, который обеспечивает наряду с десмозин ом и изодеемозином поперечные связи в молекуле члаетппа;

Остаток лизиннорлейцит

Эластин вместе с коллагеном» протеогликанами и рядом глико- и муко-нротенпоь мшшетея продуктом биосшпетиЧёСКОЙ деятельности фибробластов. 1 ^посредственным продуктом клеточного биосинтеза считается не эластин, а его предшественник - тропоэластин (в коллагене - проколлаген). Тропоэластин не содержит поперечных связей, обладает растворимостью. В последующем тропоэластин превращается в зрелый эластин, нераство-римый, содержащий большое количество попереттшх связей *.

Протеогликаны

Протеогликаны—высокомолекулярные углеводно-белковые соединения. Они образуют основную субстанцию межклеточного матрикса соедини-тельной жани. На долю протеогликанов приходятся до 30% от сухой массы сочинительной ткани.

Полисахаридная группа протеогликанов сначала получила название мукополисахаридов. Эти вещества обнаруживали преимущественно в слизистых субстратах, поэтому к названию «полисахариды» был добавлен префикс «муко*>. В дальнейшем эти соединения стали называть гликоз-амшюгликанами. Это название и принято в настоящее время.

Гпикозаминогликаны (мукополисахариды)

Гликозаминогликаны соединительной ткани-это линейные неразветвлен-ные полимеры, построенные из повторяющихся дасахаридных единиц. В организме гликозаминогликаны не встречаются в свободном состоянии, т.е. в виде «чистых» углеводов. Они всегда связаны с Снщмдим или меньшим количеством белка. В их состав обязательно входят остатки мономера либо глюкоз амина, либо i алак тчамина. Второй 1 лавный мономер дасахаридных единиц также представлен двумя разновидностями: D-глюкуроновой и L-идуроновой кислотами. В настоящее время четко расшифрована структура шести основных классов гликозаминогликанов (табл. 21.2).

Гиалуроновая кис люта впервые была обнаружена в стекловидном теле глаза. Из всех гликозаминогликанов гиалуроновая кислота имеет большую мол. массу (100000— 100Ш000). Доля связанного с гиалуроновой кислотой белка в молекуле (частице) протеогликана составляет не более 1-2% от его общей массы. Считают, что основная функция гиалуроновой кислоты в соединительной ткани—связывание воды,

В результате такого свяллтожя межклеточное вещеспю приобретает характер желеобразного матрикса, способного «поддерживать» клетки. Важна также роль гиалуроновой кислоты в регуляции проницаемости тканей. Приводим структуру повторяющейся дисахаридной единицы в молекуле гиалуроновой кислоты:

* Десмозин, изодесмозин и лизиннорлейцин, по-видимому, не исчерпывают список соединений, образующих поперечные связи в молекуле эластина.

ОСЕ

ООО

XО]tQИ>Н*1 ин-4-сульфат н х ОН; Ф ПНТН 11 - 6- су льфат построены по одному

л uaiIV- Опшчие между ними заключается в аокализации сульфатной группы. Несмотря на минимальные различия в химической структуре, физико-химические свойства хондроитин-4 -сульфата и хондроитин-6 -сульфата суКласс ишкозаммни-гликанов

КОМПОНЕНТЫ, ВХОДЯЩИЕ В СОСТАВ ДИСАХАРИДНЫХ ЕДИНИЦ

Та блина 2J.2. СТРУКТУРА РАТЛИТПЫХ КЛАССОП ГЛИКОТАМИПОГЛНКАПОП

СТРУКТУРА гликозаминогликанов

Гиалуроновая

КИСЛОТА

Хондроитин-4-сульфат (хонд-роитин-сульфат А)

Хондроитин-6сульфат (хонд-роитин-сульфат С)

Дерматансульфат1

Кератансульфат

] спаринеупьфат2 и гепарин

1. Г) гчюкуроновая кислота

2. М-АПЕТМЛ-О-ГАЮКО-зямин

1. D-глюкуроновая

КИСЛОТА

2. К-ацетил-О-галакТОЗАММН-4-СУЛЬФАТ

1. J) i люкуроновая

кислота

2. К-ацетил-О-галактозами н- 6-сульфат

I I. ндуроновая КИС-ЛОТЛ

2. N лц<_а ни I) палактозамин-4- сульфат

1. D-галактоза

2. N-ацетил-D-глюкозам и н-6-сульфат

1. Б-гпюкуронат-2-сульфат

2. N-ацетил -D - глюкозами н-6-сульфат

0-ГЛЮК\р(Ш0]:/ы кислота (pi >3) N ацетил: )1к>К():.тмим (\\\ I) I) глюку роновам кислота ф\ N лпетмлглю-козамип (P'J ...

D-глюкуроновая кислота (|31->3) N-ацетилгалактозамин-4-сульфат (|31->4) D-глюкуроновая кислота (|31->3) N-апетилгалактозам ин-4-сул ьфат (|П ИD-глюкуроновая кислота (|И >'Л) N ацетилгалактозамин-6-сульфат ф'1—>4) D-глюкуроновая кислота ((31—>3) N-ацетилгалактозамин-6-сульфат (Р1->4)...

Ь-ИДуронопля кислота (|Н .>3) N ;щи ТТЛМЛЁКТочдмин I сульф;гг([}| I) I идуроноюя кислота (JH >3) N ацетил галактозамин-4-сульфат (pi—>4) ...

D-галактоза ((31—>4) N-ацетилглюкоза-мин-6-сульфат (pi—>3) D-галактоза ф1 >1)