ии наблюдается при нарушениях кровообращения, приводящих к недостаточному кровообращению органов и тканей. Для газового состава крови в типичных случаях циркуляторной гипоксии характерны нормальные напряжение и содержание кислорода в артериальной крови, снижение этих показателей в венозной крови и высокая артериовенозная разница по кислороду.

Кровяной (гемический) тип гипоксии возникает в результате уменьшения кислородной емкости крови при анемиях, обусловленных значительным уменьшением эритроцитной массы или резким понижением содержания гемоглобина в эритроцитах. В этих случаях Р02 в венозной крови резко снижено.

Гемическая гипоксия наблюдается также при отравлении оксидом углерода (образование карбоксигемоглобина) и метгемоглобинообразователя-ми (метгемоглобинемия), а также при некоторых генетически обусловленных аномалиях гемоглобина. При образовании карбоксигемоглобина и метгемоглобина напряжение кислорода в венозной крови и тканях оказывается значительно пониженным, одновременно уменьшается артериовенозная разница содержания кислорода.

Тканевый (гистотоксический) тип гипоксии обычно обусловлен нарушением способности тканей поглощать кислород из крови. Утилизация кислорода тканями может затрудняться в результате угнетения биологического окисления различными ингибиторами, нарушения синтеза ферментов или повреждения мембранных структур клетки. Типичным примером тканевой гипоксии может служить отравление цианидами. Попадая в организм, ионы CN" активно взаимодействуют с трехвалентным железом, тем самым блокируя конечный фермент дыхательной цепи—цитохромоксидазу, в результате чего подавляется потребление кислорода клетками. Иными словами, при гистотоксической гипоксии ткани не в состоянии извлекать кислород из тканевых капилляров даже при высоком Р02.

Перенос углекислого газа кровью от тканей к легким

В организме человека, не выполняющего физической работы (состояние покоя), от тканей к легким каждую минуту переносится примерно 180 мл углекислого газа. Эту величину легко рассчитать. Если дыхательный коэффициент равен 0,85, то при поглощении тканями в покое 200 мл кислорода в минуту должно образовываться около 170 мл углекислого газа (200*0,85). На самом деле величина несколько больше, поскольку количество поглощаемого в покое кислорода колеблется от 200 до 240 мл в минуту.

В целом за сутки с вдыхаемым воздухом в организм человека поступает примерно 600 л кислорода и выделяется в окружающую среду 480 л углекислого газа (примерно 942,8 г), что соответствует 21,4 моль углекислого газа.

Организм располагает несколькими механизмами переноса С02 от тканей к легким. Часть его переносится в физически растворенном виде. Растворимость С02 в плазме крови в 40 раз превышает растворимость в ней кислорода, тем не менее при небольшой артериовенозной разнице РС02 (напряжение С02 в венозной крови, притекающей к легким по легочной артерии, равно 60 гПа, а в артериальной крови —53,3 гПа) в физически растворенном виде может быть перенесено в покое 12—15 мл С02, что составляет 6—7% от всего количества переносимого углекислого газа.

Некоторое количество С02 может переноситься в виде карбаминовой формы. Оказалось, что С02 может присоединяться к гемоглобину посредством карбаминовой связи, образуя карбгемоглобин, или карбаминогемо-глобин (впервые мысль о наличии углекислого газа, непосредственно связанного с гемоглобином, была высказана И.М. Сеченовым):

но-оон <;

> ;• ми о ' )Н - H Со

КирГн имен л<'и'|иц

ИЛИ

R—NH2 + Ш2 R—NHCOO" + Н*

Карбгемо] л обпп соединение очень песчойкое н чрезвычайно быстро диссоциирует в легочных капиллярах с oil ценл ей нем СО,_

Коллчестьо кар G амин ОБ ои формы нсвишко: Б артериальном кр ОБ И ОИО

составляет 3 об. %, в венозной—3,8 об. % *. В виде карбаминовой формы из ткани к легким переносится от 3 до 10% всего углекислого газа, поступающего из тканей в кровь. Основная масса С07 транспортируется с кровью к легким в форме бикарбоната, при т>м вн ж пси тую роль траст

Как отмечалось, кислотны и характер оксм гемоглобина выражен зпачн • тельно сильнее, чем гемоглобина (константа диссоциации ННЬ02 примерно в 20 раз больше константы диаюцижгии ННЬ). Важно также запомнить, что поступающий в ткани с кровью оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем ТТ,СО„ и связан с катионом калия. Эчу калийную соль OKCIM емоиюбнпа можно обозначить как КНЪ02 (рис. 17.7). В 11срн<|>сриче-ских капиллярах большою круга кровообращения гемоглобин дчч чроци чов отдает кислород тканям. (Kl lb02 >02 + КНЬ), его способность сиязьшать ионы водорода увеличивается. Одновременно в эритроцит поступает продукт обмена—углекислый газ. Под влиянием фермента карбоантидразы ** углекислый газ взаимодействует с водой, при этом образуется угольная кислота. Возникающий за счет утолыюп кислоты избыток водородных попов связываечея с гемоиюбш юм, отдажним кислород, а накапливающиеся анионы ПСО, выходя г из ?ритроцита в плазму***;

кнь+н2со3—>К* + НС03" + ННЬ

В обмен па mi ионы в дни роцн ч постугппоч анионы х