![]() |
|
|
Биологическая химиялизма липидов. Совокупность этих реакций лежит в основе таких процессов, как синтез высших жирных кислот, триглицеридов, фосфолипидов, холестерина и его эфиров, а также липолиз триглицеридов, окисление жирных кислот, образование ацетоновых (кетоновых) тел и т.д. Напомним, что ферментативные реакции синтеза триглицеридов в печени и жировой ткани сходны. Так, КоА-производные жирной кислоты с длинной цепью взаимодействуют с глицерол-3-фосфатом с образованием фосфатидной кислоты, которая затем гидролизуется до диглицерида. Путем присоединения к последнему еще одной молекулы КоА-производного жирной кислоты образуется триглицерид. Синтезированные в печени три-глицериды либо остаются в печени, либо секретируются в кровь в форме липопротеинов. Секреция происходит с известной задержкой (у человека 1—Зч). Задержка секреции, вероятно, соответствует времени, необходимому для образования липопротеинов. Как отмечалось, основным местом образования плазменных пре-|3-липопротеинов (липопротеины очень низкой плотности —ЛПОНП) и а-липопротеинов (липопротеины высокой плотности —ЛПВП) является печень. Рассмотрим образование ЛПОНП. Согласно данным литературы, основной белок апопротеин В-100 (апо Б-100) липопротеинов синтезируется в рибосомах шероховатого эндоплазматического ретикулума гепатоцитов. В гладком эндоплазматическом ретикулуме, где синтезируются и липидные компоненты, происходит сборка ЛПОНП. Одним из основных стимулов образования ЛПОНП является повышение концентрации неэстерифици-рованных жирных кислот (НЭЖК). Последние либо поступают в печень с током крови, будучи связанными с альбумином, либо синтезируются непосредственно в печени. НЭЖК служат главным источником образования триглицеридов (ТГ). Информация о наличии НЭЖК и ТГ передается на мембранно-связанные рибосомы шероховатого эндоплазматического ретикулума, что в свою очередь является сигналом для синтеза белка (апо В-100). Синтезированный белок внедряется в мембрану шероховатого ретикулума, и после взаимодействия с фосфолипидным бислоем от мембраны отделяется участок, состоящий из фосфолипидов (ФЛ) и белка, который и является предшественником ЛП-частицы. Далее белокфосфо-липидный комплекс поступает в гладкий эндоплазматический ретикулум, где взаимодействует с ТГ и эстерифицированным холестерином (ЭХС), в результате чего после соответствующих структурных перестроек формируются насцентные, т.е. незавершенные, частицы (н-ЛПОНП). Последние поступают через тубулярную сеть аппарата Гольджи в секреторные везикулы и в их составе доставляются к поверхности клетки, после чего Рис 16.3. Образование липопротеинов очень низкой плотности (ЛПОНП) в печеночной клетке (по А.Н. Климову и Н.Г. Никульчевой). 1 - ядро; 2-ШЕРОХОВАТЫЙ эндоилазматаческий ретикулум; 3 - гладкий эндоплазматический ретикулум, синтезированные в нем липиды и образовавшиеся н-ЛПОНП; 4- аппарат Гольджи; 5-секреторная везикула с частицей н-ЛПОНП; 6-частица С н-ЛПОТТП и прострипгтс Дне-ее; 7 ПЕРЕНОС апопротеииеи С T J1111:11 пи н .III 101II I; 8-частица НАТЛВИЫХ ill 101II I. путем экзоцитоза выделяются в перисинусоидные пространства (пространства Диссе). Из последнего н ЛПОНП поступают в просвет кровяного синусоида, где происходят перенос апопротеинов С из ЛПВП на н ЛПОНП н дск'граним]иle последних (рпс. 16.3). Установлено, что время синтеза апо В 100, образования л ни ид белковых комплексов п еек[кции готовых частиц ИЮНИ составляет 40 мни. У человека основная масса р-липопротеинов (лгшогюотеггны низкой плотности—ЛПНП) образуется в плазме крови из ЛПОНП при действии липопротеинлипазы. В ходе этого процесса образуются сначала промежуточные короткоживущие липопротетпгьт (Пр_ЛП), а затем формируются частицы, ОБЕДНЕННЫЕ i ритлицеридам] i п обогащенные хешестерином, т.е. ЛПНП. При высоком содержании жирных кислот в плазме их поглощение печенью возрастает, усиливается синтез триглицеридов, а также окисление жирных кислот, что может привести к повышенному образованию кетоновых тел. Следует подчеркнуть, что кетоновые тела образуются в печени в ходе гак называемо]-о [> гидроксп [> метплглутарпл КоЛ пути. Однако еущеет вует мнение, что ацетоацетпл КоЛ, являющийся исходным соединением при кетогенезе, может образоваться как непосредственно в ходе р-окисления жирных кислот, так и в результате конденсации ацетил-КоА [Марри Р. и др., 1993]. Из печени кетоновые тела током крови доставляются в ткани и органы (мышцы, почки, мозг и др.), где они быстро окисляются при участии соответствующих (|>ермелтов, т.е. по сравнению с другими тканями печень является исключением. В печени происходит пптшеивпып распад фосфолипидов, а также ж синтез. Помимо глицерина и жирных кислот, которые входят в состав нейтральных жиров, для синтеза фосфолипидов необходимы неорганические фосфаты и азотистые соединения, в частности холин, для синтеза фесфаттгдхешина. Неоргатптческтте фосфаты в печетпт тшеются в достаточном Количестве. При недостаточном образовании пли недостаточном поступлении в печень холина синтез фосфолипидов пз |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|