химический каталог




Биологическая химия

Автор Т.Т.Березов, Б.Ф.Коровкин

рибируется и соответственно не переводится на аминокислотную последовательность белков. Известно также, что определенная часть нетранслируемого генома человека выполняет регуляторную функцию в процессе экспрессии генов. В молекуле ДНК различают, кроме уникальных не повторяюпгихся последовательностей, содержащих кодирующие гены, также множество повторяющихся последовательностей (повторы), биологический смысл которых до сих пор неясен (см. далее).

АМФ п,

ГМФ п2 г жлл

+ (n, + n, + n, + n4)PP,

ЦМФ nJ(l УМФп,

Современные представления о механизме синтеза РНК в клетках в значительной степени обязаны открытию в 1960 г. в двух лабораториях США (Дж. Хервиц и С. Вейс) особого фермента — РНК-полимеразы, катализирующей синтез РНК из свободных нуклеозидтрифосфатов. Фермент требует наличия ионов Mg2+ или Мп2+ и одновременного присутствия всех 4 типов рибонуклеозидтрифосфатов (АТФ, ГТФ, ЦТФ и УГФ). Самым удивительным свойством фермента оказалось то, что для включения нуклеотидов в РНК необходимо обязательное присутствие предобразованной ДНК-матрицы *. При тщательном изучении механизма синтеза РНК при участии РНК-полимеразы, называемой также ДНК-зависимой РНК-полимеразой (транскриптазой), было установлено, что молекула предобразованной ДНК, необходимая для реакции полимеризации, полностью определяет последовательность рибонукле отидов во вновь синтезированной молекуле РНК. Другими словами, на матрице ДНК комплементарно строится полирибонуклеотид, являющийся копией первичной структуры ДНК, с той только разницей, что вместо тимидилового нуклеотида ДНК в РНК включается урггдггловый нуклеотид. Реакция синтеза РНК в общем виде может быть представлена следующим образом:

п, АТФ

п2 ГТФ Мд*; ДНК-матрица

п3 ЦТФ РНН-полимераза

п4УТФ

В синтезируемой молекуле РНК отдельные мононуклеотггды, как и в ДНК, связаны между собой 3'-5,-фосфодиэфирными мостиками. Кроме того, сам механизм действия фермента РНК-полимеразы во многом совпадает с таковыми ДНК-полимеразы: синтез также идет в направлении 5'->3', цепь РНК имеет полярность, противоположную цепи предобразованной ДНК. Однако выявлены и существенные различия. РНК-полимераза Е. coli гфегщочтительне е функционирует в присутствии нативной двухце почечной ДНК; в опытах in vitro обе цепи ДНК копируются РНК-полимеразой; in vivo транскрибируется, вероятнее всего, только одна цепь ДНК. Предполагают, что РНК-полимераза связывается с одной цепью нативной ДНК в определенной точке, вызывая расгглетение биспиральной структуры на ограниченном участке, где и происходит синтез РНК Данные свидетельствуют, что у Е. coli, скорее всего, имеется единственная ДНК зави* Позже были открыты также ферменты (преимущественно в составе оболочек фагов и у ряда бактерий), катализирующие синтез РНК на матрице РНК.

симая РНК-полимераза, которая катализирует синтез всех типов клеточных РНК.

РНК-полимераза Е. coli изучена наиболее подробно. Это олигомерный фермент, состоящий из двух одинаковых сс-субъединиц (мол. масса 36000), двух разных |3 (|3j и р2)-субъединиц (мол. масса соответственно 151000 и 155000), оо-субъединицы (мол. масса 11000) и а-субъединицы; общая мол. масса фермента около 390000. Считают, что функция а-субъединицы (а-фактор)— узнавание определенного участка на матрице ДНК, названного промотором, к которому присоединяется РНК-полимераза. В результате образуется так называемый открытый комплекс фермента с ДНК: двух-цепочечная структура ДНК раскрывается («плавится»). Далее на одной из нитей ДНК, как на матрице, синтезируется мРНК; синтез заканчивается в определенной точке в конце гена или прерывается под действием особых белков. Другим субъединицам фермента приписывают функцию инициации биосинтеза РНК (а-субъединицам) и основную каталитическую функцию (связывание субстратов и элонгация синтеза) — [3-субъединицам. Кроме того, открыт ряд белков, принимающих участие в механизме синтеза РНК в клетке. В частности, исследуется природа репрессорных белков и белка-терминатора (р-фактора). Последний обладает способностью обратимо связываться с терминирующими участками ДНК (так называемые стоп-сигналы транскрипции), выключая действие РНК-полимеразы. При отсутствии этого белка образуются исключительно длинные цепи РНК.

У эукариот открыты три разные РНК-полимеразы (I, II и III) с большой молекулярной массой (от 500000 до 600000), каждая из которых наделена специфической функцией. РНК-полимераза I ответственна за синтез только рибосомных РНК (рРНК), точнее одного-единственного прерибосомного РНК-транскрипта, предшественника 5,8S, 18S и 28S рРНК; фермент связывается с разными промоторными участками. РНК-полимераза II —основной фермент, катализирующий синтез матричной РНК (мРНК). Он наделен способностью распознавать огромное множество промоторных участков, многие из которых имеют специфические ключевые последовательности, являющиеся местами (сайтами) связывания транскрипционных белковых факторов. РНК-полимераза III катализирует преимущественно синтез транспортных РНК (тРНК), а также 5S рРНК и

страница 221
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332

Скачать книгу "Биологическая химия" (5.27Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
заказать букет с гортензией в москве
webasto thermo top evo 4 дизель купить
тейп ленты купить
волейбольная сетка

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.01.2017)