химический каталог




Биологическая химия

Автор Т.Т.Березов, Б.Ф.Коровкин

ве ДНК (см. главу 3) и значении «активированной» формы энергии для биосинтеза полимерных молекул, А. Корнберг еще в 1955 г. указал на возможность синтеза ДНК энзиматическим путем в бесклеточной системе в присутствии изолированной из R coli ДНК-полимеразы и предшественников дезоксирибонук-леозидтрифосфатов. Реакция, практически осуикствленная в 1967 г., сводится к синтезу новой молекулы ДНК:

П, С1АТФ ^ I С!АМФ П, ;

ГГ, СИТФ Mg2*;ДНК-матрица ,, СП.'Ф П2

п3 С1ЦТФ ДНК-поли м ераза

+ (n1+n2+n3+n4)PP,

п4 СЛТФ

с'ЦГ'Ф п3 '

СТГ.'Ф П4 '

Химический смысл полимеризации состоит в том, что свободная 3' -гидроксильная группа матрицы атакует а-фосфатную группу соответствующего присоединяемого нуклеозидтрифосфата (определяется природой азотистого основания затравки), при этом происходят отщепление остатка пирофосфата и образование фосфодиэфирной связи. Далее свободный З'-гидроксил вновь присоединенного нуклеотида атакует а-фосфатную группу следующего нуклеозидтрифосфата, и таким путем продолжается процесс полимеризации, идущий в направлении 5'->3', антипараллельно матрице, оканчивающейся 5'-фосфатом:

»н

он

р.

О!

ДН.-ПОГИМ ЕРАЗА

+ РР

Реакция требует присутствия одноцепочечной ДНК или в крайнем случае небольшого полидезоксирибонуклеотида. В деталях выяснено значение предобразованной ДНК в механизмах действия ДНК-полимераз:

ДНК служит не только затравкой, но ж матрицей, на которой фермент комплементарно и антипараллельно синтезирует дочернюю цепь ДНК. Это можно представить в виде схемы:

•?I \

rITPl1

он ' нсз Ь(Р'

?]»Ч>:№*

J |l. I

: ГР '

^ f' ' -У " -ч

сцтф --^! г}- j ц. ,

, -1- 17 [ iIA1 ф —•—,_Т -( I'. '—^—1

j Tl > ^ГТФ -ч N

IP 15'

Были предприняты другие подходы к выяснению механизма поли-меразной реакции. В лаборатории .А. Корнберга был открыт фаг (фХ174, содержащий одноцепочечную кольцевую ДНК. Эту молекулу использовали л качестве матрицы в ДНК полтгмсрязттой рсяктцпт и получили биоло шчески активную ДНК фага, использовав фермет ДПК лпгазу, обла дающую способностью катализировать соедипеппе (сшивку) концов раз рьшов в молекуле ДИК. Было показано, что в процессе реп'шкащш одноцепочечная ДНК фага (фХ174 проходит стадию образования двухцепочечной кольцевой ДНК. Применив ряд остроумных подходов, А. Корнберг и сотр. в опытах in vitro создали искусственную молекулу фага <рХ174, обладаю щ>ю способностью поражать (инфицировать) Г. coli. вызывая лизис бактерии- Последовательность событий может быть представлена на схеме, ]де исходная молекула кольцевой Д.ПК фага фХ174 обозначена плюсом (+), а вновь синтезируемая молекула—минусом {-) (ряс 13.1). JVL Мезельсон ж Ф. Сталь показали полуконсервативный механизм репликации ДНК, включающий образование дочерних молекул ДНК, в каждой из которых сохраняется литпь одна родительская" цепь (рис. 13.2; 13.3).

(?ложность процесса репликации ДПК объясняется тем, что обе цепи реплицируются одновременно, хотя имеют разное направление (5' >3' н 3' >У); кроме тою, рост дочерних цепей также должен происходить в противоположных направлениях. Элонгация каждой дочерней цепи может осуществляться только в направлении 5->3'. Р. Оказаки высказал предположение, подтвержденное экспериментальными данными, что синтез одной из дочсртптх цепей осуществляется непрерывно в одттом ттяпряплетши, в то время Как синтез дру] оЬ дочерней цепи происходит прерывисто, путем соединения коренких (фрагментов (в чсоь автора названы фрагментами Оказаки), в свою очередь сшпезпр>ющтьчея в противоположном 1таттрав лении (рис. 13.4).

Как видно, синтез ведущей цепи ДНК идет всегда в направлении 5'—>3', соответствующем направлению движения репликационной вилки. Сохраняя правило синтеза дочериirx молекул ДПК >' >3'? синтез па второй цепи родительской ДПК щет в направлении, противоположном движению репликационной вилки. It зависимости от типа тлеткн фрагменты Оказаки

Кольцевая , . однсцепочечная \/ ДНК фага фХ174

ДНК-полимеразе j

ДН К-полимераза

Образование

незамкнутой у , ксмплементарчой

\ V^// днк

ДНК-лиг&за

^пользование новой молекулы

ДНК в качестве матрицы

"О;

Замытание кольца

Эамышние цепи

Разрьв в исходной цепиДНК

Эндонуклеаза""1

' О;

НАГРЕВАНИЕ

1 ч Денатурация

F "' СО исходной

Эндону гле а зТ|

и

1НИВГК

НАГРЕВАНИЕ

Разрьв в (-) цепи

Денатурация (-)цели

(+)Днк

Синтезированная молекулаДНК

^—S Новая синтетическая

кольцевая ДНК, 1/щентичная исходной ДНК фага (гЖ174

Рис 13.1. Роль ДНК-полимеразы и ДНК-лигазы в синтезе кольцевой одноцепочеч-ной ДНК фага. q>X174.

имеют разные размеры - от нескольких сот до нескольких тысяч нуклеотидов (150-200 у эукариот и 1000-2000 у бактерий).

Получены доказательства, что образование каждого фрагмента Оказаки требует наличия короткого затравочного комплементарного праймера — участка РНК, синтез которого катализируется праймазой. Затем при участии ДНК-полимеразы III синтезируются длинные участки ДНК. РНК-затра

страница 218
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332

Скачать книгу "Биологическая химия" (5.27Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ударно волновая терапия при лечении грыжи позвоночника цена
http://taxiru.ru/shashki-dlya-taxi-all/shashki-svyishe-60-sm/prestizh/
диффузор дпу-с-250
привод заслонки с обратной связью 4...20ma

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(18.10.2017)