химический каталог




Биологическая химия

Автор Т.Т.Березов, Б.Ф.Коровкин

амоилфос-фата из глутамина (см. главу 12).

Оротидин-5'-фосфат (ОМФ)

На II стадии карбамоилфосфат реагирует с аспартатом, в результате чего образуется N-карбамоиласпарагиновая кислота. Последняя подвергается циклизации (под действием дигидрооротазы) с отщеплением молекулы воды, при этом образуется дигидрооротовая кислота, которая, подвергаясь дегидрированию, превращается в оротовую кислоту. В этой реакции участвует специфический 11ЛД-содержащий фермент дигидро-0р0таТдегВДр0геназа_ о ротовая кислота обратимо реагирует с ФРПФ,

являющимся донатором рибозо-фосфата, с образованием оротидин-5"-фосфата (ОМФ). Декарбоксилирование последнего приводит к образованию первого пиримвдинового нуклеотида^уридин-5-фосфата (УМФ).

Превращение УМФ в УДФ и УТФ осуществляется, как и пуриновых нуклеотидов, путем фосфотрансферазных реакций:

УМФ+АТФ<=>УДФ+АДФ;

УДФ+АТФ<=>УТФ +АДФ.

Биосинтез цитидиловых нуклеотидов. Предшественником цитидиловых нуклеотидов является УТФ, который превращается в ЦТФ:

УТФ + Глн + АТФ ~ >- ЦТФ + Глу + АДФ + Р,.

ЦТФ-синтетаза

У прокариот в этой реакции используется преимущественно свободный аммиак, в то время как в клетках животных ЦТФ-синтетаза катализирует включение амидной группы глутамина в 4-е положение пиримидинового кольца УТФ. Следует отметить, что образующийся ЦТФ служит отрицательным эффектором регуляторного аллостерического фермента ас-партаткарбамоилтрансферазы, ингибируя по типу обратной связи начальную стадию биосинтеза пиридиновых нуклеотидов. АТФ предотвращает это ингибирование.

Биосинтез тимидиловых нуклеотидов. Тимидиловые нуклеотиды входят в состав ДНК, содержащей дезоксирибозу. Поэтому сначала рассмотрим механизмы синтеза дезожсирибонуклеотвдов. При помощи метода меченых атомов было показано, что этот синтез начинается не со свободной дезоксирибозы, а путем прямого восстановления рибонуклеотидов у 2'-го атома углерода. При инкубации меченых предшественников (рибонуклеотидов) в бес клеточной системе бактерий метку обнаружили в составе дезоксирибонуклеотидов. По данным П. Рейхарда, у Е. coli все 4 рибо-нуклшзиддифосфата восстанавливаются в соответствующие дезоксиана-логи; иЛДФ, Л'ДФ, сЩДФ, аУДФ - при участии сложной ферментной системы, состоящей по меньшей мере из четырех разных ферментов.

Химический смысл превращения рибонуклеотидов в дезоксирибо-нуклеотвды сводится к элементарному акту восстановлению рибозы в 2-дезоксирибозу, требующему наличия двух атомов водорода. Непосредственным источником последних оказался восстановленный термостабильный белок тиоредоксин, содержащий две свободные SH-группы на 108 аминокислотных остатков. Тиоредоксин легко окисляется, превращаясь в дисульфидную S-S-форму. Для его восстановления в системе имеется специфический ФАД-содержащий фермент тиоредоксинредуктаза (мол. масса 68000), требующая наличия восстановленного НАДФН. Обозначив

условно рибонуклеозиддифосфат РДФ, образование дезоксирибонуклео-тидов можно представить следующим образом:

Тиоредоксин-(SH)2 + РДФ -> Тиоредоксин-S2 + оРДФ Рибонуклеозмдди фоофатрвдуктаза

Тиоредоксин S2 +? НАДФН + Н* > Тиоредоксин (Sll)2 + НАДФ*

Тиоредсжшнредртаза

dl 'ДФ

Обе стадии могут быть представлены в виде схемы:

редуктаза

Тиоредоксин "Тиоредоксин

НАДФ

1 кн

ЕАДФН+Н

Для сттнтезя ттгмттдтгловьтх нлклеотттдов, помимо дезоксирибозьт, требуемся тик же мел плпровнппое производное ур;щпли тмин. О кизил ось, чю I) клетках имеется особый (]>ермепт тпмцпнштспптячн. кнтялпчпрующня метплпровнппе не свободного урпцпли, и (1УМФ; ренкцпя протекает по

уравнению:

II1ЛДФ

о

If

NJ4

—НАДФН ( II* -,(__|

К

+Ш л

Ж I

if, N™—СНа—ТГФК ДГФК

. , V

Тинидонгсинтаза

й

и ;

—1 н

н

н \. , } н I '6 н

<ЗТМФ

ДонорХ)М метильной группы в тпмндплнтспп тнчноп реакции являемся N5,Nlc-Me тллен ТГФК, которая одновременно о i диет п водородный про

тон, поэтому одним из конечных продуктов реакции является не тетра-гцдро-, а дигидрофолиевая кислота (ДГФК)- Последняя вновь восстанавливается до ТГФК под действием НАДФН-зависимой дигидрофолат-редуктязьг Из обра зовявтттегося ТМФ путем фосфотряпсферязньтх реакций образуются сПДФ и о"П'Ф.

Регеисрнц]hi N'.N1" ('II, ТГФК, собственно ее биосинтез, пред ставляет определенным интерес. Оказалось, что пот синтез требует участия

аминокислоты серпка (донатор метилы юн ipy »i) n i м |рцчокс;1ль<)юсф;г1 сюдержжщего фермента серинсжсиметилтрансферазы в соответствии с уравнением:

1 : п ; н=г^ < ('Л I(N11) ШШ

Гл.|.ип Глицин

ТГФК » л -г-—^ - ^.ГГ-СН-ТГФК

Сериноксиметилтрансфераьа

Спи кч всех остальных дсчоксмрмбонужлео'лпд V фифосфатов, непосредственно участвующих в ешгтезе ДИК, также сюуществляется путем фосфорилирования дезоксирибонуклеозид-5'-дифосфатов в присутствии АТФ:

АТФ + йЩФ -> АДФ + с!АТФ; АТФ + <ЩДФ-> АДФ + <ЩТФ;

АТФ + с1ГДФ ^> АДФ + сИТФ; АТФ + с!ТДФ >АДФ + с1ТТФ.

Далее на двух схемах суммированы данные о взажмопревращениях пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов. п тмкжс о свлчл их с см

страница 215
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332

Скачать книгу "Биологическая химия" (5.27Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы дизайнеров свадеб
удаление вмятин без покраски вднх
arbi.ru
заказ микроавтобусов на свадьбу в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)