бразуются щшццшдифос4итэи1кшами11 (ЦДФ э-тполамин) и нирофое фат (РР,):

О

с*

ЦГФ

+ FP.

Этан ол амин фосфат--цитидил транс фер аза

0=

сЕоофо^тк'Яямии

церидом, образующимся при дефосфорилировании фосфатидной кислоты, превращается в фосфатидилэтаноламин. Реакция катализируется ферментом этаноламинфосфотрансферазой:

ЩФ-ЭТАНОЛАМИН + 1,2-ДИГЛИЦЕРИД-> ФОСФАТИДИЛЭТАНОЛАМИН + ЦМФ.

Биосинтез фосфатцлдлхолина (лецитина). Фосфатидилэтаноламин является предшественником фосфатаддлхолина. В результате последовательного перенося трех метальных групп от трех молекул S-адешзттлмежониш (донор метальных групп, см. глину (>) к аминогруппе остатка этаноламина обричуе ГЕИ фосфагидилхолi" 1:

S-эденоэш- N !СН3,.ч

гомоцистеич |

Сиг

I 1сч'.Ш'ДОШ11М1Ы11Ч' МГ'1ИЛИ|'1|ЦЯМИ1- Ci к

П-1к.и].нтидШ о <1'Осфйтидил

Фосфатидилэтаноламин Фосфатидилхолин

Существует еще один путь епптечн фоефлтидилхолппа в клетках жп вотных. В этом случае, как и при синтезе фосфатидилэтанолаштна, используется ЦТФ в качестве переносчика, но уже не фосфоэтаноламина, а фос-(рохолина. На первом этапе синтеза свободный холин активируется под действием халинкиназы с образованием фосфохогаша:

ХОЛИН + Л1Ф > ФОСФОХОНИП I ЛДФ

Затем фосфохолин реагирует с ЦТФ, образуя цжидтщщфосфатхолин (ЦДФ-холин):

Фосфохолин I ЦТФ > ЦДФ ХОЛИН + РР,,

И дшьпеПшем 1|ДФ холпи взаимодействует С 1,2 д| или церидом, и рс

зулыате чею образуется фосфагидилхолин:

ЦДФ-ХОЛИН + 1,2 диглицерид -> Фосфатидипхолин + ЦМФ.

Биосинтез фосфатидилсери!ш У млекопитающих фосфлшдилсерпп об разуется в реакции, обмена наполи мина на серии следующим путем:

Са2+

ФОСФАТИДИЛЭТАНОЛАМИН + L серии ** Фосфатидилсерин + ЭТАНОЛАМИН.

Существует п inopoti путь обратитпш фосфатидилсерппп, коюрыfi связан с предварительным вовлечением фосфатидной кислоты в синтез фосфопм щер! |дов:

I S

С- " - !' (,> П -Й- I 1ИТЦДИН

Фосфатидная кислота ЦДФ-даглицерид

Затем гфоисходит перенос серина на фосфатидильный остаток с образованием фоа] кгп v Imji сержгж

I [}{Ф диглицерид + L серии -> Фосфатидмл серии + ЦМФ.

Таким же путем образуется фосфатидилинозитол.

Биосинтез сфингомиелина. Интермедиатом в биосинтезе сфингомиелина является церамид (N-ацилсфингозин), который образуется при взаимодействии сф1 и поз] и i;i с ;|Ц1 UI КоЛ. ( фиш ом мел им синтезируется в результате взаимодействия (реакции) цсрамцта с 1 [J [Ф холииом:

Сфингозин —?—у~liЦерамид -*-«^~—»— Сфмнгоммелин

/ Ч / Ч

Ацил-КоА КСА ЦДФ-ХОЛИН ЦМФ

жанрах фосфолипидов, с одной стороны, и инозитсодержащих фосфолипидов— с другой, заключается в том, что в первом случае при участии ЦГФ образуется ПДФ-холин или 1ВДФ-этаноламин—реактгиснноспособные азотистые основания, я во втором случяе при учяститт ЩФ образуется ЦЦ<1> дпглпцернд 1^;1К1ГД01П10СПОЕОБ]|;П1 форма дш лпцерпда,

аспад и обновление фосфолипидов

Известно, что молекулы белков расщепляются в тканях полностью. Поэтому для молекулы белков можно определить время обновления. Фосфоли-ппды также активно распадаются и тканях, по для каждой части молекулы время обновления различно. Например, bjtcmh обновления фосфатной группы отличается от вымени обновления I ацпльпоп ]руппы, п обуслов лоно это наличием ферментов, вызывающих частичный гидролиз фосфошг пидов, вслед за которым снова может происходить их синтез (рис 11.7).

К сожалению, в настоящее время нет достаточно полных данных о фосфолипазном спектре той или иной ткани. Хорошо известно, что фосфолипача Л, а га кует .эфирную связь фосфолш шдов в положении 1. Фосфолипача /\, каталпчпруе т гидролиз эфирной связи в положении 2 гли-неро(|юс(|)олипц,ю]>. в результе чего образуются свободная жирная кислота и лгоофосфолштид (в случае фосфатидилхолина -лизолецитин), который реацилируется ацил-КоА при участии ацилтрансферазы.

Фосфолипаза С атакует эфирную связь в положении 3, что заканчивается образованием 1,2-лтгглицерида и фосфорильного

основания. Долгое в|>смя считалось, что фосфолипача I) содержится ТОЛЬКО

1о

||:

О СИ, -O-C-R,

R,--C-0-CH [

t < 4

J СН;- О Р" О X

ФоефолттзаА^? Т Рве. 117. Гидрюлишческое расщепление

JOH фосфолипазами строго определенных свяФосфоякгз;м С эей фосфолипидов.

В рас тигельных 1 км 11 я х. В последнее время ее удалось обнаружить в раст ВОрЖЫоп фракции мозга крысы, а затем в микросомах мозга н других органон, а н самое последнее нремя н ми i oxoi 1Д[)иях печени крысы.

Нет ясности в отношении фосфолипазы В. Возможно, что это-смесь ферментов, обладающих свойствами фосфолипаз Аг и Аг Не исключено, что фосфолипаза В-фермент, действующий только на лизофосфолипид (например, лизолеггитин), т.е. это лизофосфолипаза.

БИОСИНТЕЗ ХОЛЕСТЕРИНА

В 40-60-х годах нашего столетия К. Блох и сотр. в опытах с использованием ацетата, меченного 14С по метальной и карбоксильной группам, показали, что оба атома утло рода утесу спои кислоты включаются в холесте рпп печени приблизительно н одинаковых количествах. Кроме того, било доказ