СНаОН

+ НАД ?• + НАД*

Птице рог4<'СфэтCH?UPC\H< дег11доргеназа сн :,р-.

Дио>.а1 ацетон- Пшц&рап-Зфсефаг фосфат

Отмечено, что если содержание глюкозы в жировой ткани понижено (например, при голодании), то образуется лишь незначительное количество глицерол- 3-фосфата и освободившиеся в ходе липолиза свободные жирные кислоты не могут быть использованы для ресинтеза триглицеридов, поэтому жирные кислоты покидают жировую ткань. Напротив, активация гликолиза в жировой ткани способствует накоплению в ней триглицеридов, а также входящих в их состав жирных кислот. В печени наблюдаются оба пути образования глицерол- 3 - фосфата.

Образовавшийся тем или иным путем глицерол-3-фосфат последовательно ацилируется двумя молекулами КоА -производного жирной кислоты (т.е. -«активными» формами жирной кислоты—ацил-КоА). В результате образуется фосфатидная кислота (фосфатидат):

* Триглицериды- это триацилглицеролы по международной номенклатуре.

СНэОН CHoO— C—Ri

a-co-s-коА

R-COSKuA (лшщ.илфисфпт- ' ' ' ^HS-KoA

L !l CPC-H- !щит1'Я1кф1-|.а*№ I

ГлицоролЛ фосфат

Фосфатидная кислота (фоофатидат)

Как отмечалось, ацилнроваине глицерол я фосфита протекает поелсдо ва гелию, т.е. в 2 этапа, (начала глицерол 3 фосфат a i in л тра нефе раза катализирует образование лнзофоефа j ндата (I ацил глицерол 3 фосфата, а затем 1-ацилглицерол-3-фосфат-ацилтрансфераза катализирует образование фосфатидата (1,2-диацилглицерол-З-фосфата) *.

Далее фосфашдная кислота щдролизуется фссфатидат-фссфссидро-лазой до 1,2-лтгглицегя1да (1,2-даащшглицерола):

Н - С . L>

+ н О

f ' ' Фосф&ТИДЕТфОСфОгидролг зг

Фосфатидная кислота U Лнишцерид

Затем 1,2-диглицерид ацилируется третьей молекулой ацил-КоА и превращается в триглицерид (триацилглицерол). Эта реакция катализируется диащшгащерел-ацитрансферазой:

11 il

; н „_0-C-R» С Н2-О-С- R j

*Н_0-С-Кг CH-0-C-R2

j < R GO S К..Л -•>* I ,( HS-KoA

"" Дш ШЦерИД-НЦИЛ- I ;

IpiHK ф|'|1*,|-.4{1 j

1,2-Диглишрид Триглицерид

Синтез триглицеридов (триацилгяицерсяов) в тканях происходит с учетом двух путей образования глицерол Я фосфата и возможности синтеза триглицеридов в стенке тонкой кишки из р-моноглицеридов, поступающих из полости ыгшечника в больших количествах после расщепления пищевых

* Фосфатвдная кп< лота (фогфащд.п) обнаружена ко многих тканях, нракда, it< лсдопыж количествах Только it шчсии на се долю приходиi г. и 1% от тех фо< фолппндои

ГпИЦРрИП

Глицеролкинэзэ

10-С-Н

I Нг0-О(

Гпицр-рол*! ijii'CiJ'iii

Глицерол-З-фосфэтде-гидрогенэзэ

>»0-#)

Дигидрокси-ацетонфоофат

Гликолиз

Ацил-КоА

Глицерол-З-фосфат-эцилтрэнсфераза

КоА

? > ?"?'«_.../?

1 -АцИЛГЛИЦЕрОЛ-З-фосфат (лизофосфатидат)

НЧС-ОН

'АЦИЛ-КОА

,—( 1—С i—i ^-tО HTC-OH

2-М ОНО ЭЦИЛГЛИ ЦерОЛ

1 -Ацилгли церол-3-фосф ат-ацилтрансфераза

МЕН ОПЦИЯ

глицерол

ацилтра1кфераза (кишечная)

КоА

О

2-С-О-С-Н О Н4С-0-©

I ,?-Дийцил1 JINNIFIF.N-ФИ ФШ (ФИФШИ/И)

н2о

Фосфгтидат-фосфогидролаза Р,

Лцил КОЛ

КоЛ

Ди^ЦИЛ! ЛИЦО| <'Лацилтрансфераза

1,2-Диацилглицерол

Рйс 114 Биосинтез триглицеридов (триацил глицеролов).

Триацилгли церол

(трмглицерид)

жиров. На рис. 11.6 представлены глицерофосфаидД 1, диотдроксиацетоя-фосфатный и р-моноглицеридный (моноацилглицероловый) пути синтеза триглицеридов.

Установлено, что большинство ферментов, участвующих в биосинтезе ТРИГЛЩЕРИДОН, находятся в эпдонлачматическом ретикулуме, II ТОЛЬКО некоторые, например ГЛИЦЕРОЛ ^ фосфат ;щил грансфераза,- в митскопд риях.

МЕТАБОЛИЗМ ФОСФОЛИПИДОВ

В отличие от триптицеридш и жирных кислот фосфситштиды не являются существенным энергетическим мятериялом. Фосфолипгсдм игршот важную роль ь структуре м (функции клеточных мембран, активатгии мембранных л лнзосомялы 1ых ферментов, в проведении нервных импульсов, еверты вании крови, iimmviiojioi ическпх реакциях, процессах клеточной и рол и ферации и регенерации тканей, в переносе электронов в цепи «дыхательных» ферментов. Особая роль фосфалипидам отводится в формировании липо-протеидных комплексов.

Биосинтез фосфолипидов интенсивно происходит в печени, стенке кишечника, семенниках, яичниках, молочной железе и других тканях. Наибо лее важные (1)ос(1)олппиды синтезируются главным образом в н 1доплачма тической сети uicmi.

Центральную роль в биосинтезе фосфолипидов играют 1,2-диглицериды (в синтезе фосфатидалхолинов и фосфатидтглэтаноламинов), фосфатидная кислота (в синтезе фосфатид ил инозитов) и сфингозин (в синтезе сфин-гомжелжнов). Цитиднптрн фосфат (11ТФ) участвует в синтезе практически всех фосфолипидов. В качестве примера рассмотрим синтез отдельных представителен (|юсtjнишпмдов.

Биосинтез фосфатцдилэтаноламина. Первоначально этанол амин при участии соответствующе й киназы фосфорилируется с образованием фосфо-этанол амина:

А1Ф АДФ

V МЯ" /

i-ф 4~:h~ bvN-CHp"- -ОЭтяиоламин1.ину^у

Этанол амин

Фосфоэтан ол амин

Затем фосфоэтаншамжн взаимодействует с ЩФ, в результате чего о