химический каталог




Биологическая химия

Автор Т.Т.Березов, Б.Ф.Коровкин

тся у ряда микроорганизмов (в частности, у E.COLI) и растений. Иными словами, в этих случаях все и нд и в иду ал ьн ы е ферменты синтетазной системы находятся в виде автономных полипептидов.

Мультиферментный комплекс, называемый синтетазой (синтазой) жирных кислот, состоит из 6 ферментов, связанных с так называемым ацилпереносягщгм белком (АПБ). Этот белок относительно термостабилен, имеет две свободные HS-группы (1щстеина и фссфшашетеинового остатка, присоединенного к ОН-группе серина) и вовлекается в процесс синтеза высших жирных кислот практически на всех его этапах. Мол. масса АПБ составляет около 10000. Данный белок в синтетазной системе выполняет роль КоА. Заметим, что в животных тканях не удалось обнаружить свободного АПБ, подобного микробному. Из печени выделен полиэнзимный комплекс, содержащий все энзимы, необходимые для синтеза жирных кислот. Энзимы комплекса настолько прочно связаны друг с другом, что все попытки изолировать их в индивидуальном виде не увенчались успехом Приводим п оследовате льность реакщш, происходящих при синтезе жирных кислот:

CH3-CO-S-KoA + HS-АПБ ^======^^

Ацетил-трансацилаэа

Ацетил-КоА

^==*: CH3-CO-S-AnB + HS-KoA П

Ацетил-АПБ

HOOC-CH2-C0-S-KoA + HS-АПБ ^==i_r=_:^. _

Маломил-трансацилаза

Малонил-КоА

(2)

".гHOOC-CH2-CO-S-AriB + HS-KoA

Малонил-АПБ

СН3-СО-Б-АПБ + HOOC-CH2-CO-S-AnB

Ацил-малонил-АПБ

Ацетил-АПБ Малонил-АПБ (конденсирующий фермент)

=*: CH3-CO-CH2-CO-S-AnB + HS-АПБ + С02 (3)

СНз-СО-СН.-СО-З-АПБ + НАДФН+Н+^

CH3-CH(OH)-CH2-C0-S АПБ + НАДФ*

р-Гидр оксибути рил-АЛ Б

р-Кетоацил-АП Б-редуктаз а Ацетоацетил-АПБ

(4)

CH3-CH(OH)-CH2-CO-S-AnB

р - Гидр оксиацил-АПБ-дегидратаза

р-Гид роксибути рил-ДПБ

= CH3-CH=CH-CO-S-AnB + н2о

Кротон ил-АП Б

(5)

CH3-CH=CH-CO-S-AnE + НАДФН+Н

Еноил-АП Б-редуктаза

Кротон ил-АЛ Б

CH3-CH2-CH2-CO-S-AnB + НАДФ*

Бути рил-АПБ

(б)

Далее цикл реакций повторяется. Допустим, что идет синтез пальмитиновой кислоты (С16). В этом случае образованием бутирил-АПБ завершается лишь первый из 7 циклов, в каждом из которых началом является присоединение молекулы малонил-АПБ к карбоксильному концу растущей цепи жирной кислоты. При этом отщепляется дистальная карбоксильная группа малонил-АПБ в виде С02. Например, образовавшийся в первом цикле бутирил-АПБ взаимодействует с малонил-АПБ:

CH3-CH2-CH2-CO-S-AI~IB + HOOC-CH^-CO-S АПБ ^ >г

Бутирил-АПБ Малонил-АПБ--—CH3-CH2-CH2-C0-CH2-C0-S-AI1B + СО,

р- Кетокапронил-АПБ

Завершается синтез жирной кислоты отщеплением HS-АПБ от ацил-АПБ под влиянием фермента деацилазы. Например:

CH3-(CH2)14-CO-S-AnB+ Н20 У СН3(СН2)14СООН + HS-АПБ.

Деацилаза

Пальмитоил-АПБ Пальмитиновая кислота

Суммарное уравнение синтеза пальмитиновой кислоты можно записать

так:

CH3-CO-S-K0A + 7HOOC-CH2-CO-S-KoA + 14НАДФН + 14Н+ ->

Ацетил-КоА Мал он ил-КоА> СН3-(СН2)14СООН + 7С02 + 8HS-K0A + 14НАДФ+ + 6Н20 Пальмитиновая кислота

Или, учитывая, что на образование одной молекулы малонил-КоА из ацетил-КоА расходуются одна молекула АТФ и одна молекула С02, которая затем отщепляется, суммарное уравнение можно представить в следующем виде:

8CH3-CO-S-KoA + 7 АТФ + 14НАДФН + 14Н+-> Ацетил-КоА> СН3-(СН2)14-СООН+ 14НАДФ+ + 8HS-K0A + 7АДФ + 7Н3Р04 + 6Н20 Пальмитиновая кислота

Основные этапы биосинтеза жирных кислот можно представить в виде схемы:

HS - АПВ~-^

Г ' 5лО"1-?' А' Ь Ацетил-АПБ

не "'ГО'- v;o-s - и-, а

иосящнй бшюн)

I НоА

ЬСС'СГ Н СО -с> АПГ ? М • г, д."ь

ACT, X'OTH -*»Г Б И АДФ

СН3СОСН5СО—S_- АПБ

С, .-С «О К'Н.Сл"— Ъ АНЬ 3-Гмдх»«си<5ут«рил-АПБ

СНэСН*СНСО—S- АПБ Нротонил-АПб

^ 1 АГ;Ф

АДФ

сн-.с : г и ол --ъ -дпго

Б\тирип-АПБ

Высшая жирная шепота с четным числом углеродных атомов

В общем виде ежнтез жирных кислот у кишечной палочки представлен на рис. 11.4. Последовательность и характер реакций в синтезе жирных кислот, начинает с обрлзоваттия р> тсетопцил ЛПБ (на рис. 11.4 яцетояцетил АПБ) ж кончин завершением од|юго цикла удлинетгя цепи 11:1 дкп углеродных атомп, являюJся как бы обратными реакциями окисления жирных кислот. На симом деле нута синтеза и окисления жирных кисло] не пересекиются. даже частично. Это становится отевидным, если принять во внимание некоторые особенности синтеза и окисления жирных кислот.

По сравнению с р-окислением биосинтез жирных кислот имеет ряд характерных особенностей: синтез жирных кислот в основном осуществляется в цитозоле клетки, а окисление и митожощдриж; участие в процессе биосинтеза жирных кислот малонил-КоА, который образуется путем свяРве 114 Синтез гшьмитиновой кислоты у кишечной палочки при участии одной молекулы ацетил-КоА и 7 молекул малонил-КоА. Подробно ггредставлен первый цикл синтеза- образование бутирил-АПБ. Остальные 6 циклов аналогичны первому.

зывания СО, (в присутствии биотин-фермента и АТФ) с ацетил-КоА; на всех папах синтеза жпрюыж кислот принимает участие ацшшет^носятций белок (IIS Alll>); при биосинтезе образуе

страница 176
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332

Скачать книгу "Биологическая химия" (5.27Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
автомобиль на 2 часа аренда недорого в москве
купить на елку билеты
спасибо вам огромное за помощь
general climate gc mef18hrn1

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.11.2017)