![]() |
|
|
Биологическая химия1ШЕ существующих цепей жирных кислот. Установлено, что в цитоплазме печеночных клеток синтезируется пальмитиновая кислота (16 углеродных атомов), а в митохондриях этих клеток из уже синтезированной в цито-пллчме клетки пальмитиновой кислоты или нч ж ирных кислот »КЧО1 (.иного происхождения, т.е. ilociyiыющих из кишечника, образуются жир]мае кислоты, содержащие 18, 20 и 22 уч л сродных атома. Иньгми словами, митохондрияльняя система биосинтеза жирных кислот, включающая несколько модифицированную последовательность реакций р-окисления, осуществляет только удлинение существующих в организме среднецепочечных жирных кислот, в то время как полный биосинтез пальмитиновой кислоты из ацетил-КоА активно протекает в цитозоле, т.е. вне митохондрий, по совершенно другому пути. Внемитохондриальная система биосинтеза de novo жирных кислот (литогенез). Эта система находится в растворимой (цитозольной) фракции клеток многих органов, в частности печени, почек, мозга, легких, молочной железы, а также в жировой ткани. Биосинтез жирных кислот протекает с участием НАДФН, АТФ, Мп2+ и НС03" (в качестве источника С02); субстратом является ацетил-КоА, конечным продуктом—пальмитиновая кислота. Потребности в кофакторах процессов биосинтеза и р-окисления жирных кислот значительно различаются. Как отмечалось, строительным блоком для синтеза жирных кислот в цитозоле клетки служит ацетил-КоА, который в основном поступает из митохондрий. Было выявлено, что цитрат стимулирует синтез жирных кислот в цитозоле клетки. Известно также, что образующийся в митохондриях в процессе окислительного декарбоксилирования пирувата и окисления жирных кислот ацетил-КоА не может диффундировать в цито-золь клетки, так как митохондриальная мембрана непроницаема для данного субстрата. Поэтому вначале внутримитохондриальный ацетил-КоА взаимодействует с оксалоацетатом, в результате чего образуется цитрат. Реакция катализируется ферментом цитрат-синтазой. Образовавшийся цитрат переносится через мембрану митохондрий в цитозоль при помощи сжециальной тршсарбоксжлаттранспортирующей системы. В цитозоле цитрат реагирует с HS-KoA и АТФ, вновь распадаясь на ацетил-КоА и оксалоацетат. Эта реакция катализируется АТФ -цитрат-лиа-зой. Уже в цитозоле оксалоацетат при участии цитозольной малатдегидрогеназы восстанавливается до малата. Посшедний при помощи дикарбокси-латтр анспортирующей системы возвращается в миг ох ондриальный мат-рикс, где окисляется до оксалоацетата, завершая тем самым так называемый челночный цикл: Матргкс митохондрии Мембрана митохондрии ЦИТОЭЭЛЬ HS-KoA Ацетил Малэт Синтез жирных кислот Существует еще один ПУТЬ переноса внутримитохондриального ацетил-КоА в циттаодь клетки^ с участием карнитина. Как отмечалось, кар-нитин играет роль переносчика ацильных групп из цитозоля в митохондрии при окислении жирных кислот. По-видимому, он может выполнять эту роль и в обратном процессе, т.е. в переносе ацильных радикалов, в том числе ацетильного радикала, из митохондрий в цитозоль клетки. Однако, когда речь идет о синтезе жирных кислот, данный путь переноса ацетил-КоА не является главным. Образование малонил-КоА. Первой реакцией БИОСИНТЕЗА жирных кислот является карбоксилирование ацетил-КоА, для чего требуются бикарбонат, АТФ, ионы марганца. Катализирует эту реакцию фермент ацетил-КоА-кар-боксилаза. Фермент содержит в качестве простетической группы биотин. Авидин—ингибитор биотина угнетает эту реакцию, как и синтез жирных кислот в целом. Установлено, что ацетил-КоА-карбоксилаза состоит из переменного числа одинаковых субъединиц, каждая из которых содержит биотин, биотинкарбонсилазу, карбоксибиотинпереносящий белок, транскарбоксилазу, а также регуляторный ал-лостерический центр, т.е. представляет собой полиферментный комплекс. Реакция протекает в два этапа: I—карбоксилирование биотина с участием АТФ и II-перенос карбоксильной группы на ацетил-КоА, в результате чего образуется малонил-КоА: СО, + АТФ >биотин-Фермент *~ КЯРБОКСИБИОТИН-ФЕРМВНТ+АДФ + Р, (1) КАРБОКСИБИОТИН-ФЕРМЕНТ + CH3-CO-S-KOA Т» АЦЕТИЛ-КОА НООС-СНГ-СО S-KOA > БИОТИН-ФЕРМЕНТ (3 МАЛОНИЛ-КОА Малонил-КоА представляет собой первый специфический продукт биоСИНТЕЗА ЖИРНЫХ кислот. В ПРИСУТСТВИИ СООТВЕТСТВУЮЩЕЙ ФЕРМЕНТНОЙ системы малонил-КоА быстро превращается в жирные кислоты. Энзиматические системы, осуществляющие синтез жирных кислот, называются жирно-кислотными синтетазами. Они широко встречаются в природе и могут БЫТЬ изолированы из различных одноклеточных организмов, растений и животных тканей. Жирно-кислотные синтетазы делятся на 2 группы. К первой группе относятся полиэнзимные, не поддающиеся фракционированию комплексы с мол. м. порядка 500000, в которых все индивидуальные энзимы собраны в компактную структуру. В частности, в эту группу входят жирно-кислотные синтетазы животных тканей и дрожжей. Вторая группа ВКЛЮЧАЕТ ЖИРНО-КИСЛОТНЫЕ СИНТЕТАЗЫ, из КОТОРЫХ отдельные энзимы могут быть выделены методами белкового фракционирования. Такие синтетазы встречаю |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|