химический каталог




Биологическая химия

Автор Т.Т.Березов, Б.Ф.Коровкин

уктура рецептора (сам гормон в клетку не поступает) и такой рецептор активирует аденилатциклазу (КФ 4.6.1.1). Последняя, как известно, катализирует образование циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) из аденозинтрифосфата (АТФ):

.-^ Дцоиипспцикпаза я ,_ . __ . | +

АТФ - цАМФ + РР, + Н .

Образовавшийся цАМФ активирует фермент протеинкиназу (КФ 2.7.1.37), который путем ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ неактивной триглицеридлипазы превращает ее в активную форму (рис. 11.1). Активная триглицеридлипаза расщепляет ТРИГЛИЦЕРЩД на ДИГЛИЦЕРИД и жирную кислоту. Затем при действии ди- и моноглицеридлипаз образуются конечные продукты липолиза—глицерин и свободные жирные кислоты, которые поступают в кровяное русло.

Скорость липолиза триглицеридов не ЯВЛЯЕТСЯ постоянной, она подвержена регулирующему влиянию различных факторов, среди которых особое значение имеют нейрогормональные (табл. 11.1).

Связанные с альбуминами плазмы крови в виде комплекса свободные жирные кислоты с током крови попадает в органы и ткани, где комплекс распадается, а ЖИРНЫЕ кислоты ПОДВЕРГАЮТСЯ либо Р-ОКИСЛЕНИЮ, либо частично используются для синтеза триглицеридов, глицерофосфолипидов, сфиигофосфолипидоп и ДРУГИХ соединений, А также па остерификацию холестерина.

* В жировых клетках (адипоцитах), помимо активного липолиза триглицеридов, протекают и такие метаболические процессы, как гликолиз, окисление глюкозы через пепто-зофосфатный путь, цикл трикарбоновых кислот, В-окисление жирных кисло:, синтез жирных кислот, реэстерификация последних (образование триглицеридов) и мобилизация (высвобождение) жирных кислот.

Первичным M с ди фи ци p oea н н ый

акцептор первичный

акцегтор

I U^iKini'jusi

:-|Д('МИЛм1ЦИЮ1м;«

At гипи-ш ндопмлн!циклили

АТф Циклич.З',5'-АМф

Ненктмик-m Лггипьял гИ'Н-ии.ик«н пон-ии.т-нии

липаза липаза

ТГ ДГ+ЖК

мг+жк

ГЛ +ЖК

Рис. ILL Липолитический каскад (по Стайнбергу).

ТГ - триглицериды; ДТ- диглицериды; МГ - моноглицериды; ГЛ - глицерин; ЖК - жирные кислоты.

ОКИСЛЕНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ

Установлено, что окисление жирных кислот протекает в печени, почках, скелетных и сердечной мышцах, в жировой ткани. В мозговой ткан и скорость окисления жирных кислот весьма незначительна; основным источником энергии в мозговой ткани служит глюкоза.

В 1904 г. Ф. Кнооп (F. Кпоор) выдвинул гипотезу Р-окисления жирных кислот на основании опытов по скармливанию собакам различных жирных кислот, в которых один атом водорода в концевой метальной группе (со-углеродиого атома) был замещен радикалом (С VI ls ).

Ф. Кнооп высказал предположение, что окисление молекулы жирной кислоты в тканях организма происходит в р-положен и и. В результате от молекулы жирной кислоты последовательно отщепляются двууглеродные фрагменты со стороны карбоксильной группы.

Жирные кислоты, входящие в состав естественных жиров животных и растений, имеют четное число углеродных атомов. Любая такая кислота, от которой отщепляется по паре углеродных атомов, в конце концов проходит через стадию масляной кислоты. После очередного р-окисления масляная кислота становится ацетоуксусной. Последняя затем гидроли-зуется до двух молекул уксусной кислоты. Теория Р-окисления жирных кислот, предложенная Ф. Кноопом, в значительной мере послужила основой современных представлений о механизме окисления жирных кислот.

Доставка жирных кислот к месту их окисления—к митохондриям — происходит сложным путем: при участии альбумина осуществляется транспорт жирной кислоты в клетку; при участии специальных белков (fatty acid binding proteins, FABP)-транспорт в пределах цитозоля; при участии карнитина—транспорт жирной кислоты из цитозоля в митохондрии.

Процесс окисления жирных кислот складывается из следующих основных этапов.

Активация жирных кислот. Свободная жирная кислота независимо от длины углеводородной цепи является метаболически инертной и не может подвергаться никаким биохимическим превращениям, в том числе окислению, пока не будет активирована. Активация жирной кислоты протекает на наружной поверхности мембраны митохондрий при участии АТФ, коэнзима A (HS-KoA) и ионов Mg2+. Реакция катализируется ферментом ацил-КоА-синтетазой:

R—СООН + HS-KoA + АТФ > R—СО—S-KoA +

Жирная кислота Ацил-КоА-синтетаза

+ АМФ + РР,.

В результате реакции образуется ацил-ЖоА, являющийся активной формой жирной кислоты.

Считают, что активация жирной кислоты протекает в 2 этапа. Сначала жирная кислота реагирует с АТФ с образованием ациладенилага, представляющим собой эфир жирной кислоты и АМФ. Далее сульфгидрильная группа КоА действует на прочно связанный с ферментом ациладенилат с образованием ацил-КоА и АМФ.

Транспорт жирных кислот внутрь митохондрий. Коэнзимная форма жирной кислоты, в равной мере как и свободные жирные кислоты, не обладает способностью проникать внутрь митохондрий, где, собственно, и протекает их окисление. Переносчиком активированных жирных кислот с длинной цепью через внутреннюю митохондриальную мембрану служит карнитин. Аци

страница 171
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332

Скачать книгу "Биологическая химия" (5.27Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
дверные ручки для межкомнатных дверей на магнитах
KNSneva.ru - предлагает сервера супермикро - поставщик техники для дома и бизнеса в Санкт-Петербурге.
обучение наращивание ногтей
аксессуары для автомобилей такси

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)