химический каталог




Биологическая химия

Автор Т.Т.Березов, Б.Ф.Коровкин

ся оксплслцетлт * в ттрттсутст пин глутамата и фермент. Ac AT вступает в реакцию трапсамипировапмя. Образующиеся аспарат п а кеточлугарат с помощью сг1ециал]>пых транс портных систем способны проходить через мембрану митохо11дрш1.

Транспортирование в цитозоле регенерирует оксалоацетат, что вызывает к действию следующий цикл. В целом процесс включает легкообратимые реакции, происходит без потребления энергии, «движущей силон» его является постоянное восстановление НАД в цитозоле глн цернльдептд 3 фосфатом, образующимся при катаболизме глюкозы.

Итак, если функционирует малат аспаргатпын механизм, то в результа те полного окисления одной молекулы глюкозы может образоваться не 36, а 38 молекул АТФ (табл. 10.1).

• Образовавшийся оксалоацетат непосредственно не может возвратиться в цитозоль через мембрану.

* Считают, что НАДН, образовавшийся в ходе гликолиза, поступает в митохондрию с помощью малатного челночного механизма (см. с. 351). Если используется глицероф осфат-ный челночный механизм, то образуется только 2 АТФ на 1 моль НАДН и количество образовавшихся всего высокоэргических фосфатных связей будет не 38, а 36.

В табл. 10.1 приведены реакции, в которых происходит образование высокоэргических фосфатных связей в ходе катаболизма глюкозы, с указанием эффективности процесса в аэробных и анаэробных условиях.

Эффект Пастера

Снижение скорости потребления глюкозы и прекращение накопления лак-тата в присутствии кислорода носит название эффекта Пастера. Впервые это явление наблюдал Л. Пастер во время своих широко известных исследований роли брожения в производстве вина. В дальнейшем было показано, что эффект Пастера наблюдается также в животных и растительных тканях, где кислород тормозит анаэробный гликолиз. Значение эффекта Пастера, т.е. перехода в присутствии кислорода от анаэробного гликолиза или брожения к дыханию, состоит в переключении клетки на наиболее эффективный и экономичный путь получения энергии. В результате скорость потребления субстрата, например глюкозы, в присутствии кислорода снижается. Молекулярный механизм эффекта Пастера заключается, по-видимому, в конкуренции между системами дыхания и гликолиза (брожения) за АДФ, используемый для образования АТФ. Как известно, в аэробных условиях значительно эффективнее, чем в анаэробных, происходят удаление Pj и АДФ, генерация АТФ, а также регенерирование НАД+, окисленного из восстановленного НАДН. Иными словами, уменьшение в присутствии кислорода количества Р, и АДФ и соответствующее увеличение количества АТФ ведут к подавлению анаэробного гликолиза.

ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ ОКИСЛЕНИЯ УГЛЕВОДОВ

Открытие пути прямого окисления углеводов, или, как его называют, пентозофосфатного цикла, принадлежит О. Варбургу, Ф. Липману, Ф. Ди-кенсу и В. А. Энгельгарду. Расхождение путей окисления углеводов-классического (цикл трикарбоновых кислот, или цикл Кребса) и пентозофосфатного—начинается со стадии образования гексозомонофосфата. Если глюкозо-6-фосфат изомеризуется во фруктозо-6-фосфат, который фосфо-рилируется второй раз и превращается во фруктозо-1,6-бисфосфат, то в этом случае дальнейший распад углеводов происходит по обычному гликолитическому пути с образованием пировиноградной кислоты, которая, окисляясь до ацетил-КоА, затем «сгорает» в цикле Кребса.

Если второго фосфорилирования гексозо-6-монофосфата не происходит, то фосфорилированная глюкоза может подвергаться прямому окислению до фосфопентоз. В норме доля пентозофосфатного пути в количественном превращении глюкозы обычно невелика, варьирует у разных организмов и зависит от типа ткани и ее функционального состояния.

У млекопитающих активность пентозофосфатного цикла относительно высока в печени, надпочечниках, эмбриональной ткани и молочной железе в период лактации. Значение этого пути в обмене веществ велико. Он поставляет восстановленный НАДФН, необходимый для биосинтеза жирных кислот, холестерина и т.д. За счет пентозофосфатного цикла примерно на 50% покрывается потребность организма в НАДФН.

Другая функция пентозофосфатного цикла заключается в том, что он

б Гл юко зо-6-фосфат

Г^6Н/ЩФН + н* В Фосфоглю(.онп-5 лимон -G IIл

б фосфоглюконат

6 С

Г^бНАДФ*

;ауЬ-б11^1М'|

н*

6 I 'n6yJK'no-5-r.]9 Рийояп Ъ ЛпгЛят 2 КсИЛуЛОЗО-5-фОСф8Т

| j 2 Ксилулозо-5-фосфат

? Содм отулоко- Лфссф;тг ? I лицоршн.догиДгЗ фГ'сфи

2 Фруктоз о-6-фосфат 2 Эритрсзс-4-фссфатf г——

? 1лм.оно 6 фосфит] 9 Фруктно-6-фосфит ? Глицг-| 'ПЛ| дегад-3| (J'OCCj'HI

? I nil»с :а Ъ ф( сфн!

Фрукт о;«о I ,(>-бисфосфат Фруктозо-6-фосфат

Глюкозо-6-фоофат

йк. 10.12. ГЬнтозофосфнтныЙ путь окисления углеводов.

поставляет пентозо фосфаты для синтеза нуклеиновых кислот и многих ко ферментов. При ряде патологических состояний удельный вес пенто-зофосфатпого пути окисления глюкозы возрастает. Механизм реакций iieiпозефосфапюго iпжла достаточно расшифрован.

Нентозофосфатный цикл начинается с окисления глюкозо-6-фосфата и последующего окислительного декарбоксилирования продукта (в рез

страница 162
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332

Скачать книгу "Биологическая химия" (5.27Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
цветочные композиции
Компания Ренессанс: расчет лестницы на второй этаж - надежно и доступно!
стул офисный самба
склады для хранения вещей

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)