химический каталог




Биологическая химия

Автор Т.Т.Березов, Б.Ф.Коровкин

о фосфорилирования), а всего, следовательно, 9 молекул АТФ (см. главу 9). Одна пара атомов от сукцинатдегидрогеназы-ФАДН2 попадает в систему транспорта электронов через KoQ, в результате образуется только 2 молекулы АТФ. В ходе цикла Кребса синтезируется также одна молекула ГТФ (субстратное фосфорилирование), что равносильно одной молекуле АТФ. Итак, при окислении одной молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса и системе окислительного фосфорилирования может образоваться 12 молекул АТФ.

Если подсчитать полный энергетический эффект гликолитического расщепления глюкозы и последующего окисления двух образовавшихся молекул пирувата до С02 и ELp, то он окажется значительно большим.

Как отмечалось, одна молекула НАДН (3 молекулы АТФ) * образуется при окислительном декарбоксилировании пирувата в ацетил-КоА. При расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пирувата, а при окислении их до 2 молекул ацетил-КоА и последующих 2 оборотов цикла трикарбоновых кислот синтезируется 30 молекул АТФ (следовательно, окисление молекулы пирувата до С02 и Н20 дает 15 молекул АТФ). К этому количеству надо добавить 2 молекулы АТФ, образующиеся при аэробном гликолизе, и 6 молекул АТФ, синтезирующихся за счет окисления 2 молекул внемитохондриального НАДН, которые образуются при окислении 2 молекул глицеральдегид-3-фосфата в дегидрогеназной реакции гликолиза. Следовательно, при расщеплении в тканях одной молекулы глюкозы по уравнению СйН12Ой + 602—>6С02 + 6Н20 синтезируется 38 молекул АТФ. Несомненно, что в энергетическом отношении полное расщепление глюкозы является более эффективным процессом, чем анаэробный гликолиз.

Необходимо отметить, что образовавшиеся в процессе превращения глицеральдегид-3-фосфата 2 молекулы НАДН в дальнейшем при окислении могут давать не 6 молекул АТФ, а только 4. Дело в том, что сами молекулы внемитохондриального НАДН не способны проникать через мембрану внутрь митохондрий. Однако отдаваемые ими электроны могут включаться в митохондриальную цепь биологического окисления с помощью так называемого глицеролфосфатного челночного механизма (рис. 10.10). Цитоплазм атический НАДН сначала реагирует с цитоплазматическим ди-гидроксиацетонфосфатом, образуя глицерол-3-фосфат. Реакция катализи* Напомним, что при прохождении по цепи дыхательных ферментов восстановительные эквиваленты НАДН генерируют три высокоэнергетические фосфатные связи посредством образования АТФ из АДФ в процессе окислительного фосфорилирования (см. главу 9).

11ЛДИ 1 и'

НАД*

Цитоэоль

Диешт-ацптенфосфат

ГлИЦСфОЛ-3фосфит

рустся НАД-зависимой цитоплазматаческой глицерол-3-фосфэат-дегадрстге-назой;

Дигидроксиацетонфосфат + НАДН + Н+ <=> Глицерол-3-фосфат + НАД*.

(' >op;r.uii;;nnirJiнем i лице^л 3 (]юс.фат легко проникает че|ч.ч МИТОХОНД-рп:ип>] iyio мембрану. Hi ivrpii mmtoxoi |дрпи другая (м i п oxoi 1,дриальная) глицерол- З-фсюфат-дещдрогеназа (флавиновый фермент) снова окисляет глицерол- 3-фосфат до диоксиацетонфосфата:

Гли церол -3 - фосфат + ФАД <=>Диоксиа1 jotoi «фосфат + ФАДН2.

Иосстановлепньш флавощютенм «фермент ФАДП,) вводит на уровне KoQ приобретешшо мм электроны в цепь биологического окисления

и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования, а диоксиаце-тонфосфат выходит из митохондрий в цитоплазму и может вновь взаимодействовать с цитоплазматическим НАДН + Н+. Таким образом, пара ?лектропон (из одном молекулы цжтоплазматжческоюо 11ЛДГТ i ТТ+), ьво-дммая к дыхательную цепь с jiомащью глицерол фосфатно! о челночного мехнинзмм, дне]' не 3, м 2 АТФ.

Внутренняя митохондр нал I. пая

мембр ана

ЪАтгт

Цитозоль

0КС?Х0?Ц6Т?Т

Т ^?"ТлуГЬКЕ.Т

1ртатямикг'--д

ОкС?ХО?ЦеТ?Т

«*» Гл утям it I

1 Асп ар татем и но

у" трансфера за - /.гпартат^вг V

о-Кптс глутц-ii

<х-Кстогяутарат

Рис, 10.11. Малат- аспартатн ая че лночная системадляпЕреносавосстанавлзтваюиг^ эквивалентов от цитозольного 1Т/\ДП в митехсадриальнъти матрикс. Шъжиение v, тексте.

В дальнейшем было показано, что с помощью данного челночного механизма лишь в скелетных мышцах и мозге осуществляется перенос восстановленных эквивалентов от цитозольного НАДН + Н+ в митохондрии.

И клетках печени, почек и сердца действует более сложная малат ас Партатная челночная система. Действие ТИКСго челночного механизма становится возможным благодаря, присутствию л i a. i a i д ei мдр о ге па зы и ас

жартатамин о трансфер азы как в ц иго золе, так ж в митохондриях.

Установлено, что от цитозольного НАДН + Н+ восстановленные эквиваленты сначала при участии фермента малатдегидрогеназы (рис. 10.1 I) iiepei ксятея на i птгозолы i ми оксалоацетат. В результате образуется малат, который с помочило системы, траыспортарующей дикарбоновые кислоты, проходит через внутреннюю мембрану митохондрии в матрикс. Здесь малат окисляется в оксалоацетат, а матриксный НАД+ восстанавливается в НАДН + Н+, который может теперь передавать свои электроны в цепь дыхательных ферментов, локализованную на внутренней мембране мптохоттдрии. В свело очередь образовавший

страница 161
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332

Скачать книгу "Биологическая химия" (5.27Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
плазменный экран в прокат
Компания Ренессанс: лестница леруа мерлен - всегда надежно, оперативно и качественно!
кресло nadir ex
хранение вещей в боксах в московской области

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)