![]() |
|
|
Биологическая химияо фосфорилирования), а всего, следовательно, 9 молекул АТФ (см. главу 9). Одна пара атомов от сукцинатдегидрогеназы-ФАДН2 попадает в систему транспорта электронов через KoQ, в результате образуется только 2 молекулы АТФ. В ходе цикла Кребса синтезируется также одна молекула ГТФ (субстратное фосфорилирование), что равносильно одной молекуле АТФ. Итак, при окислении одной молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса и системе окислительного фосфорилирования может образоваться 12 молекул АТФ. Если подсчитать полный энергетический эффект гликолитического расщепления глюкозы и последующего окисления двух образовавшихся молекул пирувата до С02 и ELp, то он окажется значительно большим. Как отмечалось, одна молекула НАДН (3 молекулы АТФ) * образуется при окислительном декарбоксилировании пирувата в ацетил-КоА. При расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пирувата, а при окислении их до 2 молекул ацетил-КоА и последующих 2 оборотов цикла трикарбоновых кислот синтезируется 30 молекул АТФ (следовательно, окисление молекулы пирувата до С02 и Н20 дает 15 молекул АТФ). К этому количеству надо добавить 2 молекулы АТФ, образующиеся при аэробном гликолизе, и 6 молекул АТФ, синтезирующихся за счет окисления 2 молекул внемитохондриального НАДН, которые образуются при окислении 2 молекул глицеральдегид-3-фосфата в дегидрогеназной реакции гликолиза. Следовательно, при расщеплении в тканях одной молекулы глюкозы по уравнению СйН12Ой + 602—>6С02 + 6Н20 синтезируется 38 молекул АТФ. Несомненно, что в энергетическом отношении полное расщепление глюкозы является более эффективным процессом, чем анаэробный гликолиз. Необходимо отметить, что образовавшиеся в процессе превращения глицеральдегид-3-фосфата 2 молекулы НАДН в дальнейшем при окислении могут давать не 6 молекул АТФ, а только 4. Дело в том, что сами молекулы внемитохондриального НАДН не способны проникать через мембрану внутрь митохондрий. Однако отдаваемые ими электроны могут включаться в митохондриальную цепь биологического окисления с помощью так называемого глицеролфосфатного челночного механизма (рис. 10.10). Цитоплазм атический НАДН сначала реагирует с цитоплазматическим ди-гидроксиацетонфосфатом, образуя глицерол-3-фосфат. Реакция катализи* Напомним, что при прохождении по цепи дыхательных ферментов восстановительные эквиваленты НАДН генерируют три высокоэнергетические фосфатные связи посредством образования АТФ из АДФ в процессе окислительного фосфорилирования (см. главу 9). 11ЛДИ 1 и' НАД* Цитоэоль Диешт-ацптенфосфат ГлИЦСфОЛ-3фосфит рустся НАД-зависимой цитоплазматаческой глицерол-3-фосфэат-дегадрстге-назой; Дигидроксиацетонфосфат + НАДН + Н+ <=> Глицерол-3-фосфат + НАД*. (' >op;r.uii;;nnirJiнем i лице^л 3 (]юс.фат легко проникает че|ч.ч МИТОХОНД-рп:ип>] iyio мембрану. Hi ivrpii mmtoxoi |дрпи другая (м i п oxoi 1,дриальная) глицерол- З-фсюфат-дещдрогеназа (флавиновый фермент) снова окисляет глицерол- 3-фосфат до диоксиацетонфосфата: Гли церол -3 - фосфат + ФАД <=>Диоксиа1 jotoi «фосфат + ФАДН2. Иосстановлепньш флавощютенм «фермент ФАДП,) вводит на уровне KoQ приобретешшо мм электроны в цепь биологического окисления и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования, а диоксиаце-тонфосфат выходит из митохондрий в цитоплазму и может вновь взаимодействовать с цитоплазматическим НАДН + Н+. Таким образом, пара ?лектропон (из одном молекулы цжтоплазматжческоюо 11ЛДГТ i ТТ+), ьво-дммая к дыхательную цепь с jiомащью глицерол фосфатно! о челночного мехнинзмм, дне]' не 3, м 2 АТФ. Внутренняя митохондр нал I. пая мембр ана ЪАтгт Цитозоль 0КС?Х0?Ц6Т?Т Т ^?"ТлуГЬКЕ.Т 1ртатямикг'--д ОкС?ХО?ЦеТ?Т «*» Гл утям it I 1 Асп ар татем и но у" трансфера за - /.гпартат^вг V о-Кптс глутц-ii <х-Кстогяутарат Рис, 10.11. Малат- аспартатн ая че лночная системадляпЕреносавосстанавлзтваюиг^ эквивалентов от цитозольного 1Т/\ДП в митехсадриальнъти матрикс. Шъжиение v, тексте. В дальнейшем было показано, что с помощью данного челночного механизма лишь в скелетных мышцах и мозге осуществляется перенос восстановленных эквивалентов от цитозольного НАДН + Н+ в митохондрии. И клетках печени, почек и сердца действует более сложная малат ас Партатная челночная система. Действие ТИКСго челночного механизма становится возможным благодаря, присутствию л i a. i a i д ei мдр о ге па зы и ас жартатамин о трансфер азы как в ц иго золе, так ж в митохондриях. Установлено, что от цитозольного НАДН + Н+ восстановленные эквиваленты сначала при участии фермента малатдегидрогеназы (рис. 10.1 I) iiepei ксятея на i птгозолы i ми оксалоацетат. В результате образуется малат, который с помочило системы, траыспортарующей дикарбоновые кислоты, проходит через внутреннюю мембрану митохондрии в матрикс. Здесь малат окисляется в оксалоацетат, а матриксный НАД+ восстанавливается в НАДН + Н+, который может теперь передавать свои электроны в цепь дыхательных ферментов, локализованную на внутренней мембране мптохоттдрии. В свело очередь образовавший |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|