химический каталог




Биологическая химия

Автор Т.Т.Березов, Б.Ф.Коровкин

сал оаце-татом, в результате чего образуется лимонная кислота:

HS-KoA

J2C"~COOH Цитрат-си нтаза

;ООН ЮГ И

Ацетил-КоА

СЖсапоацетат

Цитрат

По-видимому, в данной реакции в качестве промежуточного продукта образуется связанный с ферментом цитрил-КоА Затем последний самопроизвольно и необратимо гидролизуется с образованием цитрата и HS-KoA

В результате второй реакции образовавшаяся лимонная кислота подвергается дегидратированию с образованием ц«с-аконитовой кислоты, которая, присоединяя молекулу воды, переходит в изолимонную кислоту (изоцитрат). Катализирует эти обратимые реакции гидратации-дегидратации фермент аконитатгидратаз а (аконитаза). В результате происходит взаимоперемещение Н и ОН в молекуле цитрата:

ООО!

СН5

н2о

Аконитат-гидрэтаза ,-1

ООН -г——

г

RO

Ah онитат-гидрэтаза

СООН

СН2

?и_С—СООН

>—С—Н

СООН

цитрат

цис-Анонитат

Изоцитрат

Третья реакция, по-видимому, лимитирует скорость цикла Кребса. Изолимонная кислота дегидрируется в присутствии НАД-зависимой изо-цитратдегидрогеназы *.

НАД* НЛДН+Н4

Изоцитратдегидр огеназа

Изоцитрат а-Кетоглутарат

Б ходе шоцитгжтде1тдрогеиазной реашщм изсштмонная кислота одновременно декарб оксидируется. НАД-зависимая из оцитратдегидрогеназа является аллостерическим ферментом, которому в качестве специфического активатора необходим АДФ. Кроме того, фермент для проявления своей активности нуждается в ионах Mg2+ или Мп2+.

Во время четвертой реакции происходит окислительное декарб окси-лирование а-кетоглутаровой кислоты с образованием высокоэнергетического соединения сукцинил- КоА Механизм этой реакции сходен с таковым реакции окислительного декарб оксидирования пирувата до ацетил-КоА, а- кетоглутаратдегидрогеназный комплекс напоминает по своей структуре пируватдегидрогеназный комплекс. Как в одном, так и в другом случае в реакции принимают участие 5 коферментов: ТПФ, амид липоевой кислоты, HS-KoA, ФАД и НАД+.

СООН соо

11 Н S - КОА НАД* НАДН + Н* СО.

. _ 2^, . _ •:•!I а-Кетоглутаратдегидрогеназныи" юмпл&ьс j г

а-Кетоглутарат Сукцинил-КоА

Пятая реакция катализируется ферментом сукцинил-КоА-синтета-зой В ходе этой реакции сукцинил- КоА при участии ГТФ и неорганического фосфата превращается в янтарную кислоту (сукцинат). Одновременно происходит образование высокоэргической фосфатной связи ГТФ ** за счет высокоэргической тиоэфирной связи сукцинил- КоА

* В митохондриях существует! типа ижщитратдегидрогеназ: НАД- и НАДФ-зависимый; первый тип встречается только в митохондриях, второй - как в митохондриях, так и в цитоэоле.

** Образовавшийся ГТФ отдает затем свою концевую фосфатную группу на АДФ, вследствие чего образуется АТФ. Образование высокоэргического i«уклеозидтрифосфата в ходе сукцинил-КоА-сиитетазнойреакции-ещеодип пример фосфорилирования науровнесубстрата (субстратно е фо сфор датирование).

СООН

СНо

Сукцин ил-КсА-син те та з а

Grig СООН

+ ГДФ + Р, — — - - ! + ГТФ + HS-KoA

Сукцинил-КоА Сувдинат

В результате шестой реакции сукцинат дегидрируется в фумаровую кислоту. Окисление сукцината катализируется суищштдещдрогеназой, в молекуле которой с белком прочно (ковалентно) связан кофермент ФЛД. 1 свою очередь с у к п 1111; 1тдегидрогеназ а прочно связана с внутренней ми-тохондриалъной мембраной:

": "' ~ ' Е-ФАД Е-ФАДН2 I "

Сукцинатдегидрогеназа

Сукцинат Фу марат

Седьмая реакция осуществляется под влиянием фермента фума-ратгидратазы (фумаразы). Образовавшаяся при этом фумаровая кислота гидра тируется, продуктом реакции является яблочная кислота (малат). Следует отметить, что фумаратгидратаза обладает стереоспецифичностью (см. главу 4) -в ходе реакции образуется L-яблочная кислота:

СООН по , < ...

\ к и

С—I' ' H^ Фумараза

Фумарат L-малат

Наконец, в ходе восьмой реакции цикла трикарбоновых кислот под влиянием митохондриальной НАД-зависимой малатдегидрогеназы происходит окисление L-малата в оксалоацетат:

НАД* + — *- | + НАДН+Н'

Мапатдегидрогеназа Г I \

L- малат

Оксалоацетат

Как видно, за один оборот цикла, состоящего из восьми ферментативных реакций, происходит полное окисление («сгорание») одной молекулы ацетил-КоА. Для непрерывной работы цикла необходимо постоянное поступление в систему ацетил-КоА, а коферменты (НАД+ и ФАД), перешедшие в восстановленное состояние, должны снова и снова окисляться. Это окисление осуществляется в системе переносчиков электронов в дыхательной цепи (в цепи дыхательных ферментов), локализованной в мембране митохондрий. Образовавшийся ФАДН2 прочно связан с СДГ, поэтому он передает атомы водорода через KoQ. Освобождающаяся в результате окисления ацетил-КоА энергия в значительной мере сосредоточивается в макроэргических фосфатных связях АТФ. Из 4 пар атомов водорода 3 пары переносят НАДН на систему транспорта электронов; при этом в расчете на каждую пару в системе биологического окисления образуется 3 молекулы АТФ (в процессе сопряженного окислительног

страница 160
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332

Скачать книгу "Биологическая химия" (5.27Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ортопедические основания купить
Рекомендуем приобрести в КНС цифровые решения - игровые ноутбуки леново - хорошее предложение от супермаркета компьютерной техники.
http://www.prokatmedia.ru/sound.html
концерт кипелов купить билет

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.06.2017)