химический каталог




Биологическая химия

Автор Т.Т.Березов, Б.Ф.Коровкин

х структурно в мультиферментную систему, получившую название «пируватдегидрогепп ^тшй комплекс».

Мм 1 стадии этого процесса пируват (рнс. 1()_Н) теряет свою карбоксиль иую группу 15 результате взаимодействия с гнамнппнрофосфа том (1110)) в составе акч'ИБНОГО центра фермента пирува гдегидрогепазы (\\). Па II стадии оксиэтильная группа комплекса Ег—ТПФ— СНОН—СН^ окисляется с образованием ацетильной группы, которая одновременно переносится на амид липоевой кислоты (кофермент), связанной с ферментом дигидроли-11 он j I a I ie jh j прансферазой (TV). Эюг фермент ка гллизирует III стадию-перенос ацетильной группы на коэшжм КоЛ (lis КоА) с образованием конечного продукта ацетил-КоА, который является высокоэнергетическим (макроэргмческим) соединением.

На IV стадии регенерируется окисленная форма липоамида из восстановленного комплекса дигидролипоамид—Е2. При участии фермента дигадролип оилдегидрогеназы (Е,) осуществляется перенос атомов водо-рода от восстановленных сул]>ф]ндрнльпих групп днгндролипоамида на ФАД, коюрып выполняет роль просто ической группы данного (|>срмента м прочно с ним связан. Па V стадии восстановленный ФЛД11. дпгпдро-липоилдегидрогеназы передает водород на кофермент НАД с образованием

НАДН + Н+.

Процесс окислительного декарбоксилирования пирувата происходит в матриксс митоховдрий. В нем принимают участие (в составе сложного мультнферментного комплекса) 3 фермента (гшруватдещцрогеназа, дигидролштилацетилтрансфераза, джпщрояжпоиадег1здрогеназа) и 5 кофер-меитоь (ГИФ, амид липоевой кислоты, коэнзим А, ФАД и НАД), пз

ндд+ С>\

ИЛД1ШГ

Ant пиьКоА

Рнс. 10.8. Механизм действия пируватдегидрогеназного комп-лекса.

Б, - пи руватдегидр о ген аза; Ej-ди-гидролипоилацетилтрансфсра^и, 1 \% дигидролипоилдегидрогеназа; цифры в кружках обозначают стадии

процесс!,

которых три относительно прочно связаны с ферментами (ТПФ-Ej, ли-поамид-Е2 и ФАД-Е3), а два—легко диссоциируют (HS-KoA и НАД).

Все эти ферменты, имеющие субъединичное строение, и коферменты организованы в единый комплекс. Поэтому промежуточные продукты способны быстро взаимодействовать друг с другом. Показано, что составляющие комплекс полипептидные цепи субъединиц дигидролипоил-ацетилтрансферазы составляют как бы ядро комплекса, вокруг которого расположены пируватдегидрогеназа и дигидролипоилдегидрогеназа. Принято считать, что нативный ферментный комплекс образуется путем самосборки.

Суммарную реакцию, катализируемую пируватдегидрогеназным комплексом, можно представить следующим образом:

Пируват + НАД+ + HS-KoA-> Ацетил-КоА + НАДН + Н+ + С02.

Реакция сопровождается значительным уменьшением стандартной свободной энергии и практически необратима.

Образовавшийся в процессе окислительного декарбоксилирования ацетил-КоА подвергается дальнейшему окислению с образованием С02 и Н20. Полное окисление ацетил-КоА происходит в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Этот процесс, так же как окислительное декарбо-ксилирование пирувата, происходит в митохондриях клеток.

ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ (ЦИКЛ КРЕБСА)

Цикл трикарбоновых кислот впервые был открыт английским биохимиком Г. Кребсом *.

Он первым постулировал значение данного цикла для полного сгорания пирувата, главным источником которого является гликолитическое превращение углеводов. В дальнейшем было показано, что цикл трикарбоновых кислот является тем центром, в котором сходятся практически все метаболические пути. Таким образом, цикл Кребса—общий конечный путь окисления ацетильных групп (в виде ацетил-КоА), в которые превращается в процессе катаболизма большая часть органических молекул, играющих роль «клеточного топлива»: углеводов, жирных кислот и аминокислот.

Образовавшийся в результате окислительного декарбоксилирования пирувата в митохондриях ацетил-КоА вступает в цикл Кребса. Данный цикл происходит в матриксе митохондрий и состоит из восьми последовательных реакций (рис. 10.9). Начинается цикл с присоединения ацетил-КоА к о кс ал о ацетату и образования лимонной кислоты (цитрата). Затем лимонная кислота (шестиуглеродное соединение) путем ряда дегидрирований (отнятие водорода) и двух декарбоксилирований (отщепление С02) теряет два углеродных атома и снова в цикле Кребса превращается в оксалоацетат (четырехуглеродное соединение), т.е. в результате полного оборота цикла одна молекула ацетил-КоА сгорает до С02 и Н20, а молекула окса-лоацетата регенерируется. Рассмотрим все восемь последовательных реакций (этапов) цикла Кребса.

* За это выдающееся открытие Г. Кребс получил Нобелевскую премию в 1953 г. (совместно с Ф. Липманом). Цикл трикарбоновых кислот часто называют его именем-цикл Кребса (цикл лимонной кислоты Кребса).

цис-Аконитат

Рис 10.9. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кресса).

HS-KoA Ац&тил-КоА

ИзоцитратНАД*

Оксалоацетат

НАДН+ н* 4

Малат

НАДН+ И" HS-KoA

СО,

Сукцинил-КоА

ГТФ

HS-KoA

/ Н,РО, + ГДФ

Сукцинат Е-ФАД

Первая реакция катализируется ферментом цитрат-синтазой, при этом ацетильная группа ацетил-КоА конденсируется с ок

страница 159
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332

Скачать книгу "Биологическая химия" (5.27Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
http://help-holodilnik.ru/Remont_xolodilnikov_v_Alekseevskom
ноутбуки за 10000
стенозирующий лигаментит операция цена
обучение на мастера холодильного оборудования

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(16.08.2017)