![]() |
|
|
Биологическая химияито плазматическим); 4 (].['Г:г].(.г:11Г.)1ПИруваТ-КарбОКСИулти'м. Ди окси ацетон -^pr ФОСФАТ Фру МИ И И 1,6 бисфосфат ft Глицер альдегид-3-фосфат ft 1,3-Бисфосфоглицериновая КИСЛОТА ft 3-фосфоглицериновая кислота Рис. 10.7. ]ликоли : и ] лкжолео] сие. Красными прелин ми УКАПАНЫ «ВХОДНЫЕ» пут I'Jlji iK(?] u:ciri:i к::лн при Ьиоеишснс: гл 1< ? козы ИЗ ПИРУВАТ И ЛАКТАТА, ЦИФРЫ В КРУЖКАХ ОБОЗНАЧАЮТ соответствующую СТАДИЮ гликолиза. ?-фоофогли1 рриновая КИСЛО! И А, Н Пируват Лактат ФОСФОРНИЛПИРУПНГ чо (> фосфит. Последний может дефосфорилпроваться (т.е. реакция идет в обход ]ексокппачпоп реакции) под влиянием фермента инокою (> фос фатазы: Глюкозо-6-фосфат + Н20 -—*- ГЛЮКОЗА + Рг ГЛЮКОЗО- 6-ф ©СФАГАЗА На рис. 10.7 представлены «обходные» реакции глюконеогенеза при бносшгоезе глюкозы из пирувата и лактата. Регуляция глюконеогенеза. Важным моментом в регуляции глюконеогенеза является реакция, катализируемая пируваткарбоксилазой. Роль положительного аллостерического модулятора этого фермента выполняет ацетил-КоА. В отсутствие ацетил-КоА фермент почти полностью лишен активности. Ко]дн в клетке 1 внеа 1 и 111 вн е J ся мптохондрняльпын и цеп и i КоА, биосинтез имокозы нч ппрушпн усиливается. Известно, что ацетил КоЛ о;п ювремеш ю является отрицательным модулятором J шрунатдеп-гдроге назного комплекса (см. далее). Следовательно, накопление ацетил-КоА замедляет окислительное декарбоксилирование пирувата, что также способствует превращению последнего в глюкозу. Другой важный момент в регуляции 1 люкопеш енеча реакция, ката-лпчируемая фрукточо I,(> бпефосфатачоп ферментом, который ш иибиру-ется АМФ- IIPONIBOJюложиое действие ЛМФ оказывает на фосфофрукто А" АДФ (фосфекиназное действие) Фруктоз о-6-фосфэт Би функцио нальиы й фермент 6-бисфосфат (фосфэтэзное действие) Н20 Показано также, что бифункциональный фермент в свою очередь регулируется путем цАМФ-зависимого фосфорилирования. Фосфорилирование гфиводит к увеличению фосфатазной активности и снижению фосфокиназной активности бифункционального фермента. Этот механизм объясняет быстрое воздействие гормонов, в частности глюкагона, на уровень фруктозо-2,6-бисфосфата в клетке (см. главу 16). Активность бифункционального фермента регулируется также некоторыми метаболитами, среди которых наибольшее значение имеет гли-церол-3-фосфат. Действие глицерол-3-фосфата на фермент по своей направленности аналогично эффекту, который наблюдается при его фосфюри-лировании с помощью цАМФ-зависимых протеинкиназ. В настоящее время фруктозо-2,6 -бисфосфат, помимо печени, обнаружен и в других органах и тканях животньгх, а также у растений и микроорганизмов. Показано, что глюконеогенез может регулироваться и непрямым путем, т.е. через изменение активности фермента, непосредственно не участвующего в синтезе глюкозы. Так, установлено, что фермент гликолиза пиру-ваткиназа существует в 2 формах — L и М. Форма L (от англ. liver—печень) преобладает в тканях, способных к глкжонеогенезу. Эта форма ингиби-руется избытком АТФ и некоторыми аминокислотами, в частности ала-нином. М-форма (от англ. muscle - мышцы) такой регуляции не подвержена. В условиях достаточного обеспечения клетки энергией происходит инги-бирование L-формы пируваткиназы. Как следствие ингибирования замедляется гликолиз и создаются условия, благогфиятствующие глюконеоге-незу. Наконец, интересно отметить, что между гликолизом, интенсивно протекающим в мышечной ткани при ее активной деятельности, и глюко-неогенезом, особенно характерным для печеночной ткани, существует тесная взаимосвязь. При максимальной активности мышц в результате усиления гликолиза образуется избыток молочной кислоты, диффундирующей в кровь, в печени значительная ее часть превращается в глюкозу (глюконеогенез). Такая глюкоза затем может быть использована как энергетический субстрат, необходимый для деятельности мышечной ткани. Взаимосвязь между процессами гликолиза в мышечной ткани и глю-конеогенезом в печени может быть представлена в виде схемы: Глш оген Экзогенная глюкоза из пищеварительного тракта Гликоген Глюкозо-6-фосфэт ГЛЮЮББ Глюкоза Глюкоза 1 , ; и :: •' Глюкозо-6-фосфэт шшшш JletTgT - - — Лактат JlSKTST Мышцы Кровяное русло Печень АЭРОБНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ ПИРУВАТА Клетки, недостаточно снабжаемые кислородом, могут частично или полностью существовать за счет энергии гликолиза. Однако большинство животных и растительных клеток в норме находится в аэробных условиях и свое органическое «топливо» окисляет полностью до С02 и Н20. В этих условиях пируват, обрашвавшийся при расщегглении глюкозы, не восста навливается до лактата, а постепенно окисляется до С02 и Н20 в аэробной стадии катаболизма, при этом первоначально происходит окислительное декарбоксилирование пирувата с образованием ацетил-КоА. Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты Окисление пирувата до ацетил-КоА происходит при участии ряда ферментов и коферментов, объединенны |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|